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Charles Darwin

Die Abstammung des Menschen

Da geschlechtliche Zuchtwahl an erster Stelle von Variabilität abhängt, so müssen ein paar Worte über diesen Gegenstand noch hinzugefügt werden. In Bezug auf die Farbe besteht hier keine Schwierigkeit, da äußerst variable Lepidoptern in beliebiger Zahl angeführt werden können. Ein einziges gutes Beispiel wird hier genügen. Mr. Bates zeigte mir eine ganze Reihe von Exemplaren von Papilio Sesostris und Childrenae. Bei der letzteren Art variierten die Männchen sehr in der Größe des schön emaillierten grünen Fleckes auf den Vorderflügeln und in der Größe sowohl des weißen Flecks als des glänzenden carmoisinrothen Streifens auf den Hinterflügeln, so daß zwischen den am meisten und am wenigsten glänzend gefärbten Männchen ein großer Unterschied bestand. Das Männchen von Papilio Sesostris ist viel weniger schön als Papilio Childrenae. Auch dieses variiert etwas in der Größe des grünen Flecks auf den Vorderflügeln und in dem gelegentlichen Auftreten eines kleinen carmoisinrothen Streifens auf den Hinterflügeln, der, wie es scheinen möchte, von dem Weibchen seiner eigenen Species entlehnt ist. Denn die Weibchen dieser und vieler anderen Species der Aeneas-Gruppe besitzen diesen carmoisinen Streifen. Es fand sich daher zwischen den glänzendsten Exemplaren von P. Sosestris und den wenigst glänzenden von P. Childrenae nur eine kleine Lücke; und offenbar lag, soweit bloße Variabilität in Betracht kam, keine Schwierigkeit vor, mittelst der Zuchtwahl die Schönheit der Species beständig zu erhöhen. Hier ist die Variabilität fast ganz auf das männliche Geschlecht beschränkt; aber Mr. Wallace und Mr. Bates haben gezeigt,Wallace, On the Papilionidae of the Malayan Region, in: Transact. Linnean Soc. Vol. XXV. 1865, p. 8, 36. Ein auffallendes Vorkommen einer seltenen, ganz streng zwischen zwei andern gut markierten Varietäten intermediären Varietät ist von Mr. Wallace beschrieben worden, s. auch Mr. Bates in: Proceed. Entomolog. Soc., Nov. 19., 1866, p. XL. daß die Weibchen einiger Species außerordentlich variabel sind, während die Männchen nahezu constant bleiben. In einem späteren Capitel werde ich zu zeigen Gelegenheit haben, daß die schönen, auf den Flügeln vieler Lepidoptern sich findenden Augenflecke oder Ocellen außerordentlich variabel sind. Ich will hier hinzufügen, daß diese Ocellen nach der Theorie der geschlechtlichen Zuchtwahl eine Schwierigkeit darbieten; denn obschon sie uns so ornamental erscheinen, sind sie niemals in dem einen Geschlecht vorhanden und fehlen in dem andern, auch sind sie niemals in den beiden Geschlechtern sehr verschieden.Mr. Bates hat die Güte gehabt, diesen Gegenstand vor die entomologische Gesellschaft zu bringen; ich habe darüber von mehreren Entomologen Antworten erhalten. Diese Thatsache ist für jetzt unerklärlich; sollte aber später gefunden werden, daß die Bildung eines Ocellus Folge irgend einer, in einer sehr frühen Entwicklungsperiode auftretenden Veränderung der Gewebe der Flügel wäre, so dürfen wir nach dem, was wir von den Gesetzen der Vererbung wissen, erwarten, daß sie auf beide Geschlechter überliefert werden würde, auch wenn sie in einem Geschlecht allein zuerst aufträte und ausgebildet würde.

Obgleich viele ernstliche Einwürfe erhoben werden können, so scheint es doch im Ganzen wahrscheinlich, daß die meisten derjenigen Species von Lepidoptern, welche brillant gefärbt sind, ihre Farben geschlechtlicher Zuchtwahl verdanken, ausgenommen gewisse, sofort zu erwähnende Fälle, bei denen die auffallende Färbung als ein Schutzmittel durch Mimicry erlangt worden ist. In Folge der heftigeren Begierde des Männchens, durch das ganze Thierreich hindurch, ist dasselbe allgemein bereit, jedes Weibchen anzunehmen, und es ist gewöhnlich das Weibchen, welches eine Wahl ausübt. Wenn daher bei den Lepidoptern geschlechtliche Zuchtwahl eingewirkt hat, so muß, wenn die Geschlechter verschieden sind, das Männchen das am brillantesten gefärbte sein, und dies ist unzweifelhaft die gewöhnliche Regel. Wenn beide Geschlechter brillant gefärbt sind und einander gleichen, so scheinen die von den Männchen erlangten Charaktere auf beide Geschlechter überliefert worden zu sein. Wir werden zu diesem Schlusse durch Fälle geführt, selbst innerhalb einer und derselben Gattung, wo sich zwischen einem außerordentlichen Grade von Verschiedenheit zwischen den beiden Geschlechtern bis zu einer Identität in der Färbung Abstufungen finden.

Man kann aber fragen, ob die Verschiedenheit in der Färbung zwischen den Geschlechtern nicht durch andere Mittel außer der geschlechtlichen Zuchtwahl erklärt werden kann. So ist es bekannt,H. W. Bates, The Naturalist on the Amazons. Vol. II. 1863, p. 228. A. R. Wallace in: Transact. Linnean Soc. Vol. XXV. 1865, p. 10. daß die Männchen und Weibchen einer und derselben Species von Schmetterlingen in mehreren Fällen verschiedene Localitäten bewohnen, daß erstere meist im Sonnenscheine sich herumtummeln, während letztere düstere Wälder aufsuchen. Es ist daher möglich, daß verschiedene Lebensbedingungen direct auf die beiden Geschlechter eingewirkt haben; doch ist dies nicht wahrscheinlich,Über diesen ganzen Gegenstand s. »Über das Variiren der Thiere und Pflanzen im Zustande der Domestication«. 2. Aufl. Bd. II. Cap. 23. da sie im erwachsenen Zustande nur während einer sehr kurzen Zeit verschiedenen Bedingungen ausgesetzt sind und die Larven beider den nämlichen Bedingungen unterliegen. Mr. Wallace glaubt, daß die Verschiedenheit zwischen den Geschlechtern nicht sowohl eine Folge davon ist, daß die Männchen modificiert worden sind, als davon, daß die Weibchen in allen oder fast allen Fällen zum Zwecke des Schutzes dunkle Farben erlangt haben. Mir scheint es im Gegentheil viel wahrscheinlicher zu sein, daß in der großen Majorität der Fälle nur die Männchen durch geschlechtliche Zuchtwahl modificiert worden sind, während die Weibchen nur wenig verändert wurden. Wir können hiernach einsehen, woher es kommt, daß die Weibchen verschiedener, aber verwandter Species einander viel mehr ähnlich sind als die Männchen. Sie zeigen uns annähernd die ursprüngliche Färbung der elterlichen Species der Gruppe, zu welcher sie gehören. Indessen sind sie beinahe immer durch einige der aufeinanderfolgenden Stufen der Abänderung etwas modificiert worden, durch deren Anhäufung die Männchen schöner geworden sind. Doch will ich nicht leugnen, daß allein die Weibchen einiger Arten speciell zum Zwecke des Schutzes modificiert worden sein können. In den meisten Fällen werden die Männchen und Weibchen verschiedener Arten während ihrer längeren Larvenzustände verschiedenen Bedingungen ausgesetzt gewesen und können hierdurch indirect beeinflußt worden sein. Doch wird bei den Männchen jede unbedeutende Veränderung der Farbe, die hierdurch hervorgerufen wurde, meistens durch die mittelst sexueller Zuchtwahl erlangten brillanteren Färbungen maskiert worden sein. Wenn wir die Vögel besprechen werden, so werden wir die ganze Frage zu erörtern haben, ob die Verschiedenheiten der Färbung zwischen den Männchen und Weibchen eine Folge davon ist, daß die Männchen durch geschlechtliche Zuchtwahl zu ornamentalen Zwecken, oder davon, daß die Weibchen durch natürliche Zuchtwahl zu protectiven Zwecken modificiert worden sind. Ich werde daher hier nur wenig über den Gegenstand sagen.

In allen den Fällen, in denen die häufigere Form einer gleichmäßigen Vererbung auf beide Geschlechter vorgeherrscht hat, wird die Zuchtwahl der hellgefärbten Männchen auch streben, die Weibchen hellgefärbt zu machen, und die Zuchtwahl dunkel gefärbter Weibchen wird umgekehrt streben, die Männchen dunkel zu machen. Werden beide Vorgänge gleichzeitig durchgeführt, so werden sie dahin streben, einander zu neutralisieren; und das endliche Resultat wird davon abhängen, ob eine größere Anzahl von Weibchen es erreicht, zahlreiche Nachkommen zu hinterlassen, weil sie durch dunkle Farben geschützt waren, oder eine größere Zahl von Männchen, weil sie heller gefärbt waren und dadurch Genossinnen fanden.

Um die häufige Überlieferung von Charakteren auf ein Geschlecht allein zu erklären, drückt Mr. Wallace seine Ansicht dahin aus, daß die gewöhnlichere Form der gleichmäßigen Vererbung auf beide Geschlechter durch natürliche Zuchtwahl in eine Vererbung auf ein Geschlecht allein verändert werden kann; ich kann aber keine diese Ansicht begünstigenden Belege finden. Wir wissen nach dem, was im Zustande der Domestication eintritt, daß neue Charaktere oft erscheinen, welche von Anfang an auf ein Geschlecht allein überliefert werden; und es würde nicht im Geringsten schwierig sein, durch Zuchtwahl derartiger Abänderungen helle Farbe nur den Männchen zu geben und gleichzeitig oder später nur den Weibchen dunklere Farben. Es ist wohl wahrscheinlich, daß auf diese Weise die Weibchen einiger Tag- und Nachtschmetterlinge zum Zwecke des Schutzes unscheinbar und von ihren Männchen sehr verschieden geworden sind.

Ohne entscheidende Beweise möchte ich indessen nicht annehmen, daß bei einer großen Anzahl von Species zwei complicierte Processe von Zuchtwahl, von denen ein jeder die Überlieferung neuer Charaktere auf ein Geschlecht allein erfordert, in Thätigkeit getreten sind, – wobei nämlich die Männchen durch das Besiegen ihrer Nebenbuhler glänzender und die Weibchen dadurch, daß sie ihren Feinden entgingen, trübe gefärbt worden wären. Das Männchen des gewöhnlichen Citronenvogels (Gonepterix) ist von einem bei weitem intensiveren Gelb als das Weibchen, obschon das letztere fast gleichmäßig auffallend ist; und in diesem Falle scheint es nicht wahrscheinlich zu sein, daß letzteres seine blassere Färbung als ein Schutzmittel erlangt habe, wogegen es wahrscheinlich ist, daß das Männchen seine helleren Farben als ein Mittel zur geschlechtlichen Anziehung erlangte. Das Weibchen von Anthocharis cardamines besitzt nicht die schönen orangenen Spitzen an seinen Flügeln, mit welchen das Männchen verziert ist. In Folge dessen ist es den in unsern Gärten so gemeinen weißen Schmetterlingen (Pieris) sehr ähnlich; wir haben aber keinen Beweis, daß diese Ähnlichkeit für die Art eine Wohlthat ist. Im Gegentheil, da dieses Weibchen beiden Geschlechtern mehrerer Species der nämlichen Gattung ähnlich ist, welche verschiedene Theile der Erde bewohnen, so ist es wahrscheinlich, daß es einfach in einem hohen Grade seine ursprünglichen Farben behalten hat.

Verschiedene Betrachtungen führen endlich, wie wir gesehen haben, zu der Schlußfolgerung, daß bei der größeren Anzahl brillant gefärbter Lepidoptern das Männchen es ist, welches hauptsächlich durch geschlechtliche Zuchtwahl modificiert worden ist. Die Größe der Verschiedenheit zwischen den Geschlechtern hängt von der Form von Vererbung ab, welche vorgeherrscht hat. Die Vererbung wird durch so viele unbekannte Gesetze oder Bedingungen bestimmt, daß sie uns in ihrer Wirkung äußerst launisch erscheint;Über das Variiren der Thiere und Pflanzen im Zustande der Domestication. 2. Aufl. Bd. II. Cap. 12, p. 20. und insoweit können wir wohl einsehen, woher es kommt, daß bei nahe verwandten Species die Geschlechter entweder in einem erstaunlichen Grade von einander abweichen, oder in ihrer Färbung identisch sind. Da die auf einander folgenden Stufen in dem Processe der Abänderung nothwendig sämmtlich durch die Weibchen hindurch überliefert werden, so kann eine größere oder geringere Anzahl solcher Veränderungszustände sich bei diesen leicht entwickeln, und hieraus können wir verstehen, weshalb sich so häufig eine Reihe feiner Abstufungen von einer außerordentlich großen Verschiedenheit bis zu einem durchaus nicht verschiedenen Zustande zwischen den Geschlechtern verwandter Species zeigt. Diese Fälle von Abstufungen sind, wie hinzugefügt werden mag, viel zu häufig, als daß die Vermuthung begünstigt würde, daß wir hier Weibchen vor uns sähen, welche factisch den Proceß des Übergangs darböten und ihre glänzenden Farben zum Zwecke des Schutzes verlören. Denn wir haben allen Grund zu schließen, daß in einer jeden gegebenen Zeit die größere Zahl der Species sich in einem fixierten Zustande befindet.