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Geschlechtliche Werbung der Schmetterlinge. – Kämpfe. – Klopfende Geräusche. – Farben beiden Geschlechtern gemeinsam oder glänzender bei den Männchen. – Beispiele. – Sind nicht Folge der indirecten Wirkung der Lebensbedingungen. – Farben als Schutzmittel angepaßt. – Färbungen der Nachtschmetterlinge. – Entfaltung. – Wahrnehmungsvermögen der Lepidoptern. – Variabilität. – Ursachen der Verschiedenheiten in der Färbung zwischen den Männchen und Weibchen. – Mimicry; weibliche Schmetterlinge glänzender gefärbt als die Männchen. – Helle Farben der Raupen. – Zusammenfassung und Schlußbemerkungen über die secundären Sexualcharaktere der Insecten. – Vögel und Insecten mit einander verglichen.
Der interessanteste Punkt für uns ist bei dieser großen Ordnung die Verschiedenheit in der Färbung zwischen den Geschlechtern einer und derselben Species und zwischen den verschiedenen Species einer und derselben Gattung. Beinahe dieses ganze Capitel wird diesem Gegenstande gewidmet sein; ich will aber zuerst einige wenige Bemerkungen über einen oder zwei andere Punkte machen. Oft kann man mehrere Männchen sehen, welche ein Weibchen verfolgen oder sich um dasselbe versammeln. Ihre Bewerbung scheint eine sich sehr in die Länge ziehende Angelegenheit zu sein, denn ich habe häufig ein oder mehrere Männchen beobachtet, wie sie um ein Weibchen herumtanzten, bis ich ermüdet wurde, ohne das Ende der Bewerbung auch nur vorauszusehen. Auch theilt mir Mr. A. G. Butler mit, daß er mehrere Male eine volle Viertelstunde lang ein Männchen in seinen Bewerbungen um ein Weibchen beobachtet habe; dasselbe wies es aber hartnäckig zurück und ließ sich zuletzt auf die Erde nieder, schloß seine Flügel und entging so seinen Annäherungen.
Obgleich Schmetterlinge so schwache und zerbrechliche Wesen sind, so sind sie doch kampfsüchtig; man hat eine IrisApatura Iris: The Entomologist's Weekly Intelligencer. 1850, p. 139. In Bezug auf die Schmetterlinge von Borneo s. C. Collingwood, Rambles of a Naturalist. 1868, p. 183. gefangen, deren Flügelspitzen in Folge eines Kampfes mit einem anderen Männchen gebrochen waren. Mr. Collingwood erzählt von den häufigen Kämpfen zwischen den Schmetterlingen von Borneo und sagt: »sie drehen sich mit der größten Schnelligkeit um einander herum und scheinen von der größten Wuth erregt zu sein.«
Die Ageronia feronia bringt ein Geräusch hervor wie das eines Zahnrades, welches unter einem federnden Sperrhaken läuft, und welches in der Entfernung von mehreren Yards gehört werden kann. Bei Rio de Janeiro hörte ich dieses Geräusch nur, als zwei Schmetterlinge sich einander in unregelmäßigem Laufe jagten, so daß es wahrscheinlich während der Bewerbung der Geschlechter hervorgebracht wird.s. meine »Reise eines Naturforschers«, übers. von V. Carus, p. 37. Mr. Doubleday hat einen eigenthümlichen häutigen Sack an der Basis der Vorderflügel entdeckt, welcher wahrscheinlich zur Hervorbringung des Lautes in Beziehung steht (Proceed. Entomolog. Soc., 3. March, 1845, p. 123). Wegen der Thecophora s. Zoological Record, 1869, p. 401. Die Beobachtungen Mr. Buchanan White's finden sich in: The Scottish Naturalist. July 1872, p. 214.
Auch einige Nachtschmetterlinge bringen Laute hervor, z. B. die Männchen von Thecophora fovea. Bei zwei Gelegenheiten hörte Mr. Buchanan White,The Scottish Naturalist. July 1872, p. 213. wie das Männchen von Hylophila prasinana ein scharfes schnelles Geräusch erzeugte, welches, wie er meint, in derselben Weise hervorgebracht wird, wie bei Cicada, nämlich durch eine mit einem Muskel versehene elastische Membran. Er citiert auch Guenée dafür, daß Setina ein Geräusch hervorbringt wie das Ticken einer Uhr, wie es scheint »mit Hülfe zweier großer paukenförmiger Blasen in der Brustgegend; dieselben sind beim Männchen viel mehr entwickelt als beim Weibchen«. Es scheinen daher die lauterzeugenden Organe bei den Lepidoptern in einer gewissen Beziehung zu den Sexualfunctionen zu stehen. Das bekannte Geräusch des Todtenkopfschwärmers will ich nicht erwähnen; es wird meist bald, nachdem der Schmetterling die Puppenhülle verlassen hat, gehört.
Girard hat immer beobachtet, daß der moschusartige Geruch, welchen zwei Arten von Sphinx-Schwärmern von sich geben, den Männchen eigenthümlich ist:Zoological Record. 1869, p. 347. in den höheren Thierclassen werden wir viele Beispiele dafür finden, daß allein die Männchen Geruch geben.
Jedermann muß die außerordentliche Schönheit vieler Tag- und Nachtschmetterlinge bewundert haben; und wir werden zu der Frage veranlaßt: sind diese Färbungen und verschiedenen Zeichnungen das Resultat der directen Wirkung der physikalischen Bedingungen, denen diese Insecten ausgesetzt gewesen sind, ohne irgendwelchen daraus fließenden Vortheil? oder sind nach einander auftretende Abänderungen angehäuft und entweder als Schutzmittel oder für irgend einen unbekannten Zweck festgehalten worden, oder dazu, daß das eine Geschlecht dem anderen anziehend gemacht werde? Und ferner, was ist die Bedeutung davon, daß bei den Männchen und Weibchen gewisser Species die Färbungen sehr verschieden und bei den beiden Geschlechtern anderer Species gleich sind? Ehe wir versuchen, diese Fragen zu beantworten, muß eine Anzahl von Thatsachen hier mitgetheilt werden.
Bei unseren schönen englischen Schmetterlingen, dem Admiral, dem Pfauenauge, den Füchsen (Vanessae), und vielen andern sind die Geschlechter einander gleich. Dies ist auch der Fall bei den prachtvollen Heliconiden und den meisten Danaiden der Tropenländer. Aber bei gewissen andern tropischen Gruppen und bei einigen unserer englischen Schmetterlinge, so bei der Iris, dem Aurorafalter u. s. w. (Apatura Iris und Anthocharis cardamines), weichen die Geschlechter entweder bedeutend oder nur unbedeutend in der Farbe von einander ab. Es ist unmöglich den Glanz der Männchen einiger tropischen Species mit Worten zu schildern. Selbst innerhalb einer und der nämlichen Gattung finden wir oft Species, welche eine außerordentliche Verschiedenheit zwischen den Geschlechtern darbieten, während bei andern die Geschlechter nahezu gleich sind. So theilt mir Mr. Bates, welchem ich für die meisten der folgenden Thatsachen ebenso wie dafür, daß er diese ganze Erörterung nochmals durchgesehen hat, sehr verbunden bin, mit, daß er von der südamerikanischen Gattung Epicalia zwölf Species kennt, von denen die beiden Geschlechter an denselben Orten schwärmen (und dies ist nicht immer bei Schmetterlingen der Fall), welche daher nicht durch die äußeren Bedingungen verschieden beeinflußt worden sein können.s. auch den Aufsatz von Mr. Bates in den Proceed. Entomolog. Soc. of Philadelphia. 1865, p. 206; auch Mr. Wallace über denselben Gegenstand in Bezug auf Diadema, in Transact. Entomolog. Soc. of London. 1868, p. 278. Von neun unter diesen zwölf Species gehören die Männchen zu den prachtvollsten von allen Schmetterlingen und weichen so bedeutend von den vergleichweise einfachen Weibchen ab, daß sie früher in besondere Gattungen gestellt wurden. Die Weibchen dieser neun Species sind einander in dem allgemeinen Typus ihrer Färbung ähnlich und sind gleichfalls beiden Geschlechtern der Arten mehrerer verwandten Gattungen ähnlich, welche sich in verschiedenen Theilen der Erde finden. Wir können daher schließen, daß diese neun Species und wahrscheinlich alle übrigen Arten dieser Gattung von einer vorelterlichen Form abstammen, welche in nahezu derselben Weise gefärbt war. Bei der zehnten Species behält das Weibchen noch immer dieselbe allgemeine Färbung, aber das Männchen ist ihm ähnlich, so daß dies in einer viel weniger auffallenden und abstechenden Art gefärbt ist als die Männchen der vorhergehenden Species. Bei der elften und zwölften Species weichen die Weibchen von dem bei ihrem Geschlechte in dieser Gattung gewöhnlichen Typus der Färbung ab, denn sie sind in nahezu derselben Weise lebhaft decoriert, beinahe wie die Männchen, aber in einem etwas geringeren Grade. Es scheinen also bei diesen beiden Arten die hellen Farben der Männchen auf die Weibchen übertragen worden zu sein, während das Männchen der zehnten Species die einfache Färbung sowohl des Weibchens als der elterlichen Form der Gattung entweder beibehalten oder wiedererlangt hat. Die beiden Geschlechter in diesen drei Fällen sind daher, wenn auch in einer entgegengesetzten Art und Weise, nahezu gleich gemacht worden. In der verwandten Gattung Eubagis sind beide Geschlechter einiger Species einfach gefärbt und einander nahezu gleich, während bei der größeren Zahl die Männchen mit schönen metallischen Färbungen in einer verschiedenartigen Weise verziert sind und bedeutend von ihren Weibchen abweichen. Durch die ganze Gattung hindurch behalten die Weibchen denselben allgemeinen Charakter, so daß sie gewöhnlich einander bedeutend ähnlicher sind als ihren eigenen Männchen.
Bei der Gattung Papilio sind alle Species der Gruppe Aeneas merkwürdig wegen ihrer auffallenden und stark contrastierenden Farben und sie erläutern die häufig vorhandene Neigung, in der Größe der Verschiedenheit zwischen den Geschlechtern gradweise Abstufungen eintreten zu lassen. In einigen wenigen Species, z. B. bei P. ascanius, sind die Männchen und Weibchen einander gleich; bei andern sind die Männchen entweder ein wenig heller oder sehr viel glänzender gefärbt als die Weibchen. Die unsern Vanessae verwandte Gattung Junonia bietet einen nahezu parallelen Fall dar; denn obgleich die Geschlechter der meisten ihrer Species einander ähnlich sind und satter Färbung entbehren, so ist doch in gewissen Species, wie z. B. bei J. oenone, das Männchen etwas glänzender gefärbt als das Weibchen, und bei einigen wenigen (z. B. J. andremiaja) ist das Männchen von dem Weibchen so verschieden, daß es leicht fälschlich für eine vollständig verschiedene Species genommen werden kann.
Auf einen andern merkwürdigen Fall machte mich im British Museum Mr. A. Butler aufmerksam, nämlich auf die Theclae aus dem tropischen Amerika, bei denen beide Geschlechter nahezu gleich und wundervoll glänzend sind. Bei einer andern Art ist das Männchen in einer ähnlichen prächtigen Weise gefärbt, während die ganze obere Fläche des Weibchens von einem dunklen gleichförmigen Braun ist. Unsere gemeinen kleinen blauen englischen Schmetterlinge der Gattung Lycaena erläutern die verschiedenen Differenzen in der Färbung zwischen den Geschlechtern fast ebensogut, wenn auch nicht in einer so auffallenden Weise, wie die eben genannten exotischen Gattungen. Bei Lycaena agestis haben beide Geschlechter braune, mit kleinen orangenen Augenflecken geränderte Flügel und sind folglich gleich. Bei L. aegon sind die Flügel des Männchens schön blau mit Schwarz gerändert, während die Flügel des Weibchens braun sind mit einem ähnlichen Rande und denen von L. agestis sehr ähnlich. Endlich sind bei L. arion beide Geschlechter von blauer Farbe und nahezu gleich, obschon beim Weibchen die Ränder der Flügel etwas trüber und die schwarzen Flecke deutlicher sind. Und in einer hellblauen indischen Species gleichen sich beide Geschlechter einander noch mehr.
Ich habe die vorstehenden Fälle in ziemlichem Detail mitgetheilt, um an erster Stelle zu zeigen, daß, wenn die Geschlechter bei Schmetterlingen von einander abweichen, der allgemeinen Regel nach das Männchen das schönste ist und am meisten von dem gewöhnlichen Typus der Färbung der Gruppe, zu welcher die Art gehört, abweicht. In den meisten Gruppen sind daher die Weibchen der verschiedenen Species einander viel ähnlicher, als es die Männchen sind. Indessen sind in einigen Fällen, auf welche ich später noch hinzuweisen haben werde, die Weibchen glänzender gefärbt als die Männchen. An zweiter Stelle sind die obigen Fälle mitgetheilt worden, um es dem Leser klar zu machen, daß innerhalb einer und der nämlichen Gattung die beiden Geschlechter häufig jede Abstufung von gar keiner Verschiedenheit in der Färbung bis zu einer so bedeutenden darbieten, daß es lange gedauert hat, ehe die beiden Geschlechter von den Entomologen in eine und dieselbe Gattung gestellt wurden. Wir haben aber drittens auch gesehen, daß, wenn die Geschlechter einander ziemlich ähnlich sind, dies allem Anscheine nach entweder die Folge davon ist, daß das Männchen seine Farben dem Weibchen überliefert hat, oder daß das Männchen die ursprünglichen Farben der Gattung, zu welcher die Art gehört, beibehalten oder vielleicht auch wiedererlangt hat. Auch verdient es Beachtung, daß in denjenigen Gruppen, bei denen die Geschlechter verschieden sind, die Weibchen gewöhnlich in einer gewissen Ausdehnung den Männchen ähnlich sind, so daß, wenn die Männchen in einem außerordentlichen Grade schön sind, auch die Weibchen fast ausnahmslos einen gewissen Grad von Schönheit ihrerseits darbieten. Aus den zahlreichen Fällen von Abstufung in dem Betrage an Verschiedenheit zwischen den Geschlechtern und aus dem Vorherrschen desselben allgemeinen Typus der Färbung durch die ganze Gruppe hindurch können wir schließen, daß es im Allgemeinen dieselben Ursachen gewesen sind, welche die brillante Färbung allein der Männchen bei manchen Species und beider Geschlechter in mehr oder weniger gleichem Grade bei anderen Species bestimmt haben.
Da so viele prachtvolle Schmetterlinge die Tropenländer bewohnen, so ist oft vermuthet worden, daß sie ihre Farben der großen Wärme und Feuchtigkeit dieser Zonen verdanken. Aber aus der Vergleichung verschiedener nahe verwandter Gruppen von Insecten aus den gemäßigten und den tropischen Ländern hat Mr. Bates gezeigt,The Naturalist on the Amazons. Vol. I. 1863, p. 19. daß diese Ansicht nicht aufrecht erhalten werden kann; und die Belege hierfür werden zwingend, sobald brillant gefärbte Männchen und einfach gefärbte Weibchen einer und derselben Species den nämlichen Bezirk bewohnen, sich von demselben Futter ernähren und genau dieselben Lebensbedingungen haben. Selbst wenn die Geschlechter einander ähnlich sind, können wir kaum glauben, daß ihre brillanten und schön angeordneten Farben das zwecklose Resultat einer besonderen Beschaffenheit der Gewebe und eine Folge der Einwirkung der umgebenden Bedingungen sind.
Sobald die Farbe zu irgend einem speciellen Zwecke modificiert worden ist, ist dies, und zwar bei Thieren aller Arten, soweit wir es beurtheilen können, zum Zwecke des Schutzes oder zur Bildung eines Anziehungsmittels der Geschlechter an einander geschehen. Bei vielen Arten von Schmetterlingen sind die oberen Flächen der Flügel dunkel gefärbt, und dies befähigt sie aller Wahrscheinlichkeit nach dazu, der Beobachtung und der Gefahr zu entgehen. Aber Schmetterlinge sind vorzüglich, wenn sie ruhen, den Angriffen ihrer Feinde ausgesetzt, und die meisten Arten erheben beim Ruhen ihre Flügel senkrecht über ihren Rücken, so daß nur die unteren Seiten dem Blicke ausgesetzt sind. Diese Seite ist es daher, welche in vielen Fällen in auffallender Weise so gefärbt ist, daß sie den Gegenständen gleicht, auf welche diese Insecten sich am häufigsten niederlassen. Ich glaube, es war Dr. Rössler, welcher zuerst die Ähnlichkeit der geschlossenen Flügel gewisser Vanessae und anderer Schmetterlinge mit der Rinde von Bäumen bemerkte. Viele analoge auffallende Fälle könnten hier noch mitgetheilt werden. Der interessanteste Fall ist der, den Mr. Wallaces. einen interessanten Artikel in der Westminster Review, July, 1867, p. 10. Ein Holzschnitt der Kallima ist von Mr. Wallace in Hardwicke's Science Gossip, Sept. 1867, p. 196, mitgetheilt worden. von einem gewöhnlichen indischen und sumatraner Schmetterlinge (Kallima) berichtet hat, welcher wie durch einen Zauber verschwindet, wenn er sich in einem Gebüsch niederläßt. Denn er verbirgt seinen Kopf und seine Antennen zwischen den geschlossenen Flügeln, und diese können in ihrer Form, Färbung und Aderung von einem verwelkten Blatte in Verbindung mit dessen Stiel nicht unterschieden werden. In einigen anderen Fällen ist die untere Fläche der Flügel brillant gefärbt, und doch dient sie als Schutzmittel. So sind die Flügel bei Thecla rubi, wenn sie geschlossen sind, smaragdgrün und gleichen den jungen Blättern des Himbeerstrauchs, auf welchem dieser Schmetterling im Frühjahr am häufigsten sitzend anzutreffen ist. Es ist auch merkwürdig, daß bei sehr vielen Arten, bei denen die Geschlechter in der Farbe der oberen Fläche bedeutend von einander abweichen, die untere Fläche in beiden Geschlechtern sehr ähnlich oder identisch gefärbt ist und als Schutzmittel dient.G. Fraser in : Nature, Apr. 1871, p. 489.
Obgleich die dunklen Färbungen der oberen oder unteren Flächen vieler Schmetterlinge ohne Zweifel dazu dienen, sie zu verbergen, so können wir doch diese Ansicht nicht auf die glänzenden und auffallenden Färbungen der oberen Fläche solcher Arten ausdehnen, wie z. B. auf unsern Admiral und unser Pfauenauge, die Vanessae, unsern weißen Kohlschmetterling (Pieris) oder den großen schwalbenschwänzigen Papilio, welcher auf offenen Gründen schwärmt. Denn es sind diese Schmetterlinge durch jene Farben sichtbar für jedes lebende Wesen gemacht worden. Bei diesen Species sind beide Geschlechter einander gleich; aber bei dem gemeinen Citronenvogel (Gonepterix rhamni) ist das Männchen intensiv gelb, während das Weibchen viel blässer ist, und bei dem Aurorafalter (Anthocharis cardamines) haben nur die Männchen die glänzenden orangenen Spitzen an ihren Flügeln. In diesen Fällen sind die Männchen und Weibchen gleichmäßig in die Augen fallend, und es ist nicht glaubhaft, daß ihre Verschiedenheit in der Färbung in irgend einer Beziehung zu gewöhnlichen Schutzmitteln steht. Prof. Weismann bemerkt,Einfluß der Isolirung auf die Artbildung. 1872, p. 58. daß das Weibchen einer der Lycaenen ihre braunen Flügel ausbreitet, wenn es sich auf den Boden setzt, und dann beinahe unsichtbar ist; andererseits schließt das Männchen, wenn es ruht, seine Flügel, als wenn es wüßte, welche Gefahr ihm das helle Blau der oberen Fläche derselben brächte. Dies zeigt, daß die blaue Farbe in keiner Weise protectiv sein kann. Nichtsdestoweniger ist es wahrscheinlich, daß die auffallenden Farben vieler Species in einer indirecten Weise wohlthätig sind und zwar dadurch, daß dieselben es sofort zu erkennen geben, daß sie ungenießbar sind. Denn in gewissen anderen Fällen ist die Schönheit durch die Nachahmung anderer schöner Species erreicht worden, welche denselben Bezirk bewohnen und vor Angriffen dadurch sicher geworden sind, daß sie in irgendwelcher Weise den Feinden offensiv sind; dann haben wir aber noch immer die Schönheit der nachgeahmten Species zu erklären.
Das Weibchen unseres Aurorafalters, welcher oben erwähnt wurde, und einer amerikanischen Species (Anthocharis genutia) bietet uns, wie Mr. Walsh gegen mich geäußert hat, wahrscheinlich die ursprünglichen Farben der elterlichen Art der ganzen Gattung dar; denn beide Geschlechter von vier oder fünf sehr weit verbreiteten Arten sind in nahezu derselben Art und Weise gefärbt. Wir können hier schließen, wie in mehreren der vorhergehenden Fälle, daß es die Männchen von Anthocharis cardamines und genutia sind, welche von dem gewöhnlichen Typus der Färbung ihrer Gattung abgewichen sind. Bei der Anth. sara von Californien sind die orangenen Spitzen beim Weibchen zum Theil entwickelt worden; sie sind aber blasser als beim Männchen und in einigen anderen Beziehungen unbedeutend verschieden. Bei einer verwandten indischen Form, der Iphias glaucippe, sind die orangenen Spitzen in beiden Geschlechtern völlig entwickelt. Bei dieser Iphias gleicht die untere Fläche der Flügel, worauf mich Mr. A. Butler aufmerksam gemacht hat, in merkwürdiger Weise einem blaßgefärbten Blatte; und bei unserem englischen Aurorafalter gleicht die untere Fläche dem Blüthenkopfe der wilden Petersilie, auf welchen man denselben häufig sich zur Nachtruhe niederlassen sehen kann.s. die interessanten Beobachtungen von Mr. T. W. Wood, »The Student«, Sept. 1868, p. 81. Dieselbe Beweiskraft, welche uns dazu zwingt, zu glauben, daß die untere Fläche in diesen Fällen zum Zwecke des Schutzes gefärbt worden ist, veranlaßt uns aber auch es zu leugnen, daß in den Fällen, wo die Flügel mit hellem Orange an der Spitze versehen worden sind, und besonders wenn dieser Charakter auf das Männchen beschränkt ist, dies zu demselben Zwecke geschehen sei.
Die meisten Nachtschmetterlinge ruhen während des ganzen Tages oder des größeren Theils desselben bewegungslos mit herabhängenden Flügeln, und die oberen Flächen der Flügel sind oft, wie Mr. Wallace bemerkt hat, in einer wunderbaren Weise schattiert und gefärbt, um der Entdeckung zu entgehen. Bei den Bombyciden und NoctuidenMr. Wallace in: Hardwicke's Science Gossip, Sept. 1867, p. 193. bedecken im Ruhezustande die Vorderflügel die Hinterflügel und verbergen dieselben, so daß die letzteren ohne große Gefahr glänzend gefärbt sein können; und so sind sie in vielen Species beider Familien wirklich gefärbt. Während des Flugs sind diese Schmetterlinge oft im Stande, ihren Feinden zu entgehen; nichtsdestoweniger müssen, da die Hinterflügel beim Fliegen dem Blicke vollständig ausgesetzt sind, die glänzenden Farben derselben allgemein auf Kosten einer gewissen Gefahr erlangt worden sein. Aber die folgende Thatsache zeigt uns, wie vorsichtig wir sein müssen beim Ziehen von Schlüssen über einen derartigen Gegenstand. Die gemeinen Gelbbandeulen (Triphaena) fliegen oft während des Tages oder des frühen Abends herum und sind dann wegen der Farbe ihrer Hinterflügel sehr auffallend. Man würde natürlich hier denken, daß dies eine Quelle der Gefahr sei; aber Mr. Jenner Weir glaubt, daß dies factisch ein Mittel zur Sicherung ist. Denn die Vögel stoßen auf diese glänzend gefärbten und zerbrechlichen Flächen statt auf den Körper. So that z. B. Mr. Weir ein kräftiges Exemplar von Triphaena pronuba in seine Volière, welches sofort von einem Rothkehlchen verfolgt wurde; da aber die Aufmerksamkeit des Vogels sich auf die gefärbten Flügel richtete, so wurde die Motte nicht eher als nach ungefähr fünfzig Versuchen gefangen und nachdem kleine Partieen der Flügel wiederholt abgebrochen worden waren. Er versuchte dasselbe Experiment in freier Luft mit einer Triphaena fimbria und einer Schwalbe, aber die bedeutende Größe dieser Motte verhinderte wahrscheinlich ihr Gefangenwerden.s. auch über diesen Gegenstand Mr. Weir's Aufsatz in den Transact. Entomolog. Soc. 1869, p. 23. Wir werden hierdurch an eine von Mr. WallaceWestminster Review. July, 1867, p. 16. gemachte Angabe erinnert, nämlich daß in den brasilianischen Wäldern und auf den malayischen Inseln viele häufige und auffallend geschmückte Schmetterlinge nur schwache Flieger sind, trotzdem sie in ihren Flügeln eine große Fläche besitzen; und »oft werden sie mit durchbohrten und gebrochenen Flügeln gefangen, als wenn sie von Vögeln ergriffen worden wären. Wären die Flügel im Verhältnisse zum Körper viel kleiner gewesen, so würde das Insect, wie es scheint, wahrscheinlich häufiger an einem wichtigen Theile getroffen oder durchbohrt worden sein, und deshalb kann wohl die Zunahme der Flächenausdehnung der Flügel indirect eine Wohlthat für das Insect gewesen sein«.
Entfaltung der Reize. – Die hellen Farben vieler Tag- und einiger Nacht-Schmetterlinge sind besonders zur Entfaltung angeordnet worden, so daß sie leicht gesehen werden können. Helle Farben werden zur Nachtzeit nicht sichtbar sein; und es läßt sich nicht zweifeln, daß Nachtschmetterlinge im Ganzen genommen viel weniger lebhaft gefärbt sind als Tagschmetterlinge, welche alle ihrer Lebensweise nach Tagthiere sind. Aber die Nachtschmetterlinge gewisser Familien, so z. B. der Zygaeniden, mehrere Sphingiden, Uraniiden, einige Arctiiden und Saturniiden fliegen während des Tags oder des frühen Abends herum, und viele dieser Arten sind außerordentlich schön und viel glänzender gefärbt als die im strengen Sinne Nachts lebenden Arten. Einige wenige Ausnahmsfälle von glänzend gefärbten Nachtfliegern sind indessen beschrieben worden.So z. B. Lithosia; Prof. Westwood scheint aber (Modern Classification of Insects. Vol. II, p. 390) über diesen Fall überrascht gewesen zu sein. Über die relativen Färbungen der Tag- und Nachtschmetterlinge s. ebenda p. 333 und 392; auch Harris, Treatise on the Insects of New England. 1842, p. 315.
Wir haben auch noch einen Beweis anderer Art in Bezug auf diese Entfaltung. Wie vorhin erwähnt erheben die Tagschmetterlinge ihre Flügel im Ruhezustande; und während sie im Sonnenscheine ausruhen, erheben sie oft abwechselnd die Flügel und lassen sie wieder sinken, wodurch sie beide Oberflächen vollständig dem Blicke aussetzen; obschon nun die untere Fläche oft als Schutzmittel in einer dunklen Weise gefärbt ist, so ist sie doch in vielen Species ebenso glänzend gefärbt wie die Oberfläche, zuweilen auch in einer sehr verschiedenen Weise. Bei einigen tropischen Species ist die untere Fläche selbst noch brillanter gefärbt als die obere.Derartige Verschiedenheiten zwischen den oberen und unteren Flächen der Flügel bei mehreren Species von Papilio kann man auf den schönen Tafeln zu Mr. Wallace's Abhandlung »On the Papilionidae of the Malayan Region« sehen, in: Transact. Linnean Soc. Vol. XXV. Part I. 1865. Bei dem großen Perlmutterfalter, der Argynnis aglaia, ist nur die untere Fläche mit glänzenden Silberflecken verziert. Nichtsdestoweniger ist der allgemeinen Regel nach die obere Fläche, welche wahrscheinlich die vollständiger exponierte ist, glänzender und in einer verschiedenartigeren Weise gefärbt als die untere. Es bietet daher die untere Fläche im Allgemeinen den Entomologen die nützlichsten Merkmale dar zum Auffinden der Verwandtschaften der verschiedenen Arten. Fritz Müller theilt mir mit, daß in der Nähe seines Hauses in Süd-Brasilien drei Arten von Castnia gefunden werden; bei zweien von ihnen sind die Hinterflügel dunkel und stets von den Vorderflügeln bedeckt, wenn diese Schmetterlinge ruhen. Die dritte Art aber hat schwarze, schön mit Roth und Weiß gefleckte Hinterflügel, und diese werden vollständig ausgebreitet und entfaltet, sobald nur immer der Schmetterling ruht. Es könnten noch andere derartige Fälle hinzugefügt werden.
Wenn wir uns nun zu der enormen Gruppe der Nachtschmetterlinge wenden, welche, wie ich von Mr. Stainton höre, gewöhnlich die untere Fläche ihrer Flügel nicht vollständig dem Blicke aussetzen, so finden wir, daß diese Seite sehr selten glänzender gefärbt ist als die obere, oder auch nur mit gleichem Glanze. Einige Ausnahmen von dieser Regel, entweder wirkliche oder scheinbare, müssen angeführt werden, so die Hypopyra.s. Wormald über diese Thiere, in: Proceed. Entomolog. Soc. 2. March, 1868. Mr. R. Trimen theilt mir mit, daß in Guenée's großem Werke drei Motten abgebildet sind, bei denen die untere Fläche weitaus die brillanteste ist. So ist z. B. bei der australischen Gastrophora die obere Fläche der Vorderflügel blaß gräulich-ockergelb, während die untere Fläche prachtvoll mit einem Augenflecke von Kobaltblau verziert ist, welcher in der Mitte eines schwarzen, von Orangegelb und nach außen von Bläulichweiß geränderten Fleckes sich befindet. Aber die Lebensweise dieser drei Schmetterlinge ist unbekannt, so daß für diese ungewöhnliche Art der Färbung keine Erklärung gegeben werden kann. Auch theilt mir Mr. Trimen mit, daß die untere Fläche der Flügel gewisser anderer Geometraes. auch eine Beschreibung der südamerikanischen Gattung Erateina (einer der Geometern) in : Transact. Entomolog. Soc. New Series. Vol. V, pl. XV und XVI. und viertheiliger Noctuae entweder bunter oder glänzender gefärbt ist als die obere Fläche; aber einige dieser Species haben die Gewohnheit, »ihre Flügel vollständig aufrecht über ihren Rücken zu halten und in dieser Stellung eine beträchtliche Zeit zu bleiben«, wobei sie die untere Fläche dem Blicke aussetzen. Andere Species haben, wenn sie sich auf den Boden oder auf Pflanzen niederlassen, die Gewohnheit, ihre Flügel dann und wann plötzlich leicht zu erheben. Es ist daher die Thatsache, daß die untere Fläche der Flügel bei manchen Motten glänzender gefärbt ist als die obere, kein so anomaler Umstand, wie es auf den ersten Blick erscheint. Die Saturniiden enthalten einige der schönsten unter allen Nachtschmetterlingen, ihre Flügel sind wie beim kleinen Nachtpfauenauge mit schönen Augenflecken verziert, und Mr. T. W. WoodProceed. Entomolog. Soc. of London, July 6., 1868, p. XXVII. macht die Bemerkung, daß sie in manchen ihrer Bewegungen Tagschmetterlingen gleichen, »z. B. in dem sanften Auf- und Abschwingen ihrer Flügel, als wenn es auf eine Entfaltung ihrer Schönheit ankäme, welches für die Tagschmetterlinge charakteristischer ist als für die Nachtschmetterlinge«.
Es ist eine eigenthümliche Thatsache, daß bei keinem britischen Nachtschmetterling, und kaum bei irgendwelchen ausländischen Arten, soweit ich es wenigstens nachweisen kann, sobald sie brillant gefärbt sind, die Geschlechter in Bezug auf die Färbung bedeutend von einander verschieden sind, trotzdem dies bei vielen glänzend gefärbten Tagschmetterlingen der Fall ist. Indeß wird das Männchen eines amerikanischen Nachtfalters, der Saturnia Io, beschrieben als im Besitze tiefgelber und merkwürdig mit purpurrothen Flecken gezeichneter Vorderflügel, während die Flügel des Weibchens purpurbraun und mit grauen Linien gezeichnet sind.Harris, Treatise on the Insects of New England, edited by Flint. 1862, p. 395. Die britischen Nachtschmetterlinge, welche in ihrer Färbung dem Geschlechte nach verschieden sind, sind alle braun oder haben verschiedene Farbennuancen von Schmutziggelb oder fast Weiß. Bei mehreren Species sind die Männchen viel dunkler als die Weibchen,Ich beobachtete z. B. in der Sammlung meines Sohnes, daß bei Lasiocampa quercus, Odonestis potatoria, Hypogymna dispar, Dasychira pudibunda und Cycnia mendica die Männchen dunkler sind als die Weibchen. Bei der zuletzt genannten Species ist die Verschiedenheit in der Farbe zwischen den beiden Geschlechtern scharf ausgesprochen; auch theilt mir Mr. Wallace mit, daß wir hier, wie er meint, einen Fall von protectiver Nachäffung oder Mimicry vor uns haben, welche auf das eine Geschlecht beschränkt ist, wie später noch ausführlich auseinandergesetzt werden wird. Das weiße Weibchen von Cycnia gleicht dem sehr allgemeinen Spilosoma menthastri, bei welchem beide Geschlechter weiß sind; und Mr. Stainton hat die Beobachtung gemacht, daß dieser letztere Schmetterling mit äußerstem Widerwillen von einer ganzen Brut junger Truthühner verschmäht wurde, welche andere Schmetterlinge sehr gern fressen. Wenn daher die Cycnia von britischen Vögeln gewöhnlich für ein Spilosoma gehalten würde, so würde sie dem Gefressenwerden entgehen und ihre täuschende weiße Farbe wäre daher eine außerordentliche Wohlthat für sie. und diese gehören Gruppen an, welche meistens während des Nachmittags fliegen. Auf der anderen Seite haben bei vielen Gattungen, wie mir Mr. Stainton mittheilt, die Männchen weißere Unterflügel als die Weibchen, für welche Thatsache Agrotis exclamationis ein gutes Beispiel darbietet. Bei dem Hopfenspinner (Hepialus humuli) ist die Verschiedenheit schärfer ausgesprochen, die Männchen sind weiß und die Weibchen gelb mit dunkleren Zeichnungen.Es ist merkwürdig, daß auf den Shetland-Inseln das Männchen dieses Spinners, anstatt vom Weibchen sehr verschieden zu sein, ihm häufig in der Färbung sehr ähnlich ist (s. Mac Lachlan, Transact. Entomol. Soc. Vol. II. 1866, p. 459). G. Fraser vermuthet (Nature, Apr. 1871, p. 489), daß in der Zeit des Jahres, wo der Hopfenspinner auf diesen nördlichen Inseln erscheint, die weiße Farbe der Männchen nicht nöthig sein würde, sie während der Dämmerungsnächte den Weibchen sichtbar zu machen. Wahrscheinlich werden hierdurch die Männchen in diesen Fällen auffallender und können von den Weibchen, während sie in der Dämmerung herumfliegen, leichter gesehen werden.
Nach den verschiedenen im Vorstehenden erwähnten Thatsachen ist es unmöglich anzunehmen, daß die brillanten Farben von Tagschmetterlingen und einigen wenigen Nachtfaltern im Allgemeinen zum Zwecke des Schutzes erlangt worden seien. Wir haben gesehen, daß ihre Färbungen und eleganten Zeichnungen so, als wenn es auf eine Entfaltung derselben abgesehen sei, angeordnet sind und dem Anblicke dargeboten werden. Ich werde daher zu der Vermuthung geleitet, daß die Weibchen im Allgemeinen die glänzender gefärbten Männchen vorziehen oder von diesen am meisten angeregt werden; denn nach jeder andern Annahme würden die Männchen, so weit wir sehen können, zu gar keinem Zwecke geschmückt sein. Wir wissen, daß Ameisen und gewisse lamellicorne Käfer eines Gefühls der Zuneigung für einander fähig sind und daß Ameisen ihre Genossen nach einem Verlaufe von mehreren Monaten wiedererkennen. Es liegt daher keine abstracte Unwahrscheinlichkeit vor, daß die Lepidoptern, welche in der Stufenleiter wahrscheinlich nahezu oder vollständig so hoch stehen wie jene Insecten, hinreichende geistige Fähigkeiten haben sollten, helle Färbungen zu bewundern. Sie finden sicher Blüthen durch deren Färbungen. Der Taubenschwanz (Macroglossa stellatarum) stürzt sich, wie oft beobachtet werden kann, aus einer ziemlichen Entfernung auf eine Gruppe Blüthen in der Mitte von grünem Laube, und zwei Personen haben mir versichert, daß dieser Schwärmer wiederholt an den Wänden eines Zimmers auf gemalte Blumen hinflog und vergebens versuchte, seinen Rüssel in dieselben einzuführen. Fritz Müller theilt mir mit, daß mehrere Arten von Schmetterlingen in Süd-Brasilien eine unverkennbare Vorliebe für gewisse Farben vor anderen zeigen: er beobachtete, daß sie die brillanten rothen Blüthen von fünf oder sechs Gattungen von Pflanzen sehr häufig aufsuchten, aber niemals die weiß oder gelb blühenden Arten derselben oder anderer Gattungen, die in dem nämlichen Garten wuchsen; auch habe ich noch andere Berichte in demselben Sinne erhalten. Der gemeine weiße Schmetterling fliegt oft, wie ich von Mr. Doubleday höre, auf ein Stück Papier auf der Erde hinunter, indem er dasselbe ohne Zweifel für ein Insect seiner Art hält. Mr. CollingwoodRambles of a Naturalist in the Chinese Seas. 1868, p. 182. erzählt von der Schwierigkeit, gewisse Schmetterlinge in dem malayischen Archipel zu sammeln, und giebt an, daß »ein auf einen auffallend vorspringenden Zweig gestecktes todtes Exemplar oft ein Insect derselben Species in seinem stürmischen Fluge aufhält und in den Bereich des Netzes herabbringt, besonders wenn es dem anderen Geschlechte angehört.«
Die Werbung der beiden Geschlechter bei Schmetterlingen ist, wie schon bemerkt wurde, eine langwierige Angelegenheit. Die Männchen kämpfen zuweilen aus Eifersucht mit einander, und man sieht oft, wie viele um ein und dasselbe Weibchen herumjagen oder sich um dasselbe versammeln. Wenn nun die Weibchen nicht ein Männchen dem andern vorziehen, so muß die Paarung dem bloßen Zufalle überlassen sein, und dies scheint mir durchaus nicht der wahrscheinliche Ausgang zu sein. Wenn auf der andern Seite die Weibchen gewöhnlich, oder selbst nur gelegentlich, die schöneren Männchen vorziehen, so werden die Farben der letzteren gradweise glänzender geworden sein und werden auf beide Geschlechter oder nur auf ein Geschlecht vererbt worden sein je nach dem gerade vorherrschenden Gesetze der Vererbung. Sind die Schlußfolgerungen, zu denen wir aus verschiedenen Arten von Belegen in dem Anhange zum neunten Capitel gelangt sind, zuverlässig, so wird der Proceß der geschlechtlichen Zuchtwahl durch einen Umstand sehr erleichtert worden sein, nämlich dadurch, daß die Männchen vieler Lepidoptern, wenigstens im Imagozustande, die Weibchen bedeutend an Zahl übertreffen.
Einige Thatsachen stehen indessen der Annahme, daß weibliche Schmetterlinge die schöneren Männchen vorziehen, entgegen. So ist mir von mehreren Beobachtern versichert worden, daß frische Weibchen häufig in der Paarung mit abgeflogenen, abgeblaßten oder schmutzigen Männchen zu sehen sind. Doch ist dies ein Umstand, welcher in vielen Fällen kaum ausbleiben kann, da die Männchen zeitiger aus ihren Puppenhüllen ausschlüpfen als die Weibchen. Bei Nachtschmetterlingen aus der Familie der Bombyciden paaren sich die Geschlechter unmittelbar, nachdem sie die Form des Imago angenommen haben; denn wegen des rudimentären Zustandes ihrer Mundorgane können sie sich nicht ernähren. Wie mir mehrere Entomologen bemerkt haben, befinden sich die Weibchen in einem fast torpiden Zustande und scheinen auch nicht die mindeste Wahl in Bezug auf ihre Genossen zu äußern. Dies ist mit dem gemeinen Seidenschmetterling (Bombyx mori) der Fall, wie mir mehrere Züchter vom Continente und in England gesagt haben. Dr. Wallace, welcher in Bezug auf die Züchtung von Bombyx Cynthia große Erfahrung hat, ist der Überzeugung, daß die Weibchen keine Wahl oder keine Vorliebe zeigen. Er hat über dreihundert von diesen Spinnern lebend zusammengehalten und hat oft die kräftigsten Weibchen mit verstümmelten Männchen sich paaren sehen. Wie es scheint, kommt das Umgekehrte selten vor. Denn, wie er glaubt, gehen die kräftigen Männchen bei den schwächlichen Weibchen vorüber und werden mehr von denen angezogen, welche die meiste Lebenskraft darbieten. Trotzdem die Bombyciden dunkel gefärbt sind, erscheinen sie nichtsdestoweniger wegen ihrer eleganten und bunten Schattierungen unserem Auge als schön.
Ich habe bis jetzt nur die Arten erwähnt, bei denen die Männchen heller gefärbt sind als die Weibchen, und habe ihre Schönheit dem Umstande zugeschrieben, daß viele Generationen hindurch die Weibchen die anziehenderen Männchen gewählt haben. Es kommen aber auch, wenn schon selten, umgekehrte Fälle vor, wo die Weibchen brillanter sind als die Männchen; hier haben, wie ich glaube, die Männchen die schöneren Weibchen gewählt und haben dadurch langsam deren Schönheit erhöht. Wir wissen nicht, warum in verschiedenen Classen des Thierreichs die Männchen einiger wenigen Species die schöneren Weibchen erwählt haben, statt mit Freuden irgend ein Weibchen zu nehmen, was im Thierreich die allgemeine Regel zu sein scheint; wenn aber im Gegensatz zu dem, was allgemein bei den Lepidoptern der Fall ist, die Weibchen zahlreicher wären als die Männchen, so würden wahrscheinlich die letzteren die schöneren Weibchen aussuchen. Mr. Butler zeigte mir mehrere Arten von Callidryas im British Museum; bei einigen glichen die Weibchen den Männchen an Schönheit, bei anderen übertrafen sie dieselben bedeutend; denn nur die Weibchen haben die Flügelränder mit Carmoisin und Orange unterlaufen und mit Schwarz gefleckt. Die einfacheren Männchen dieser Arten gleichen einander sehr und zeigen damit, daß hier die Weibchen modificiert worden sind, während in den Fällen, wo die Männchen die geschmückteren sind, diese modificiert sind und die Weibchen einander fast gleich bleiben.
In England haben wir einige analoge, wenn schon nicht so ausgesprochene Fälle. Nur die Weibchen zweier Arten von Thecla haben einen hellpurpurnen oder orange Fleck auf den Vorderflügeln. Bei Hipparchia sind die Geschlechter nicht sehr verschieden; es ist aber das Weibchen von H. janira, welches einen auffallenden hellbraunen Fleck auf seinen Flügeln hat; und die Weibchen einiger von den anderen Arten sind heller gefärbt als ihre Männchen. Ferner haben die Weibchen von Colias edusa und hyale »orange oder gelbe Flecke auf dem schwarzen Randsaume, die bei den Männchen nur durch dünne Striche angedeutet sind«; bei Pieris sind es die Weibchen, welche »mit schwarzen Flecken auf den Vorderflügeln verziert sind, dieselben sind bei den Männchen nur theilweise vorhanden«. Nun weiß man, daß die Männchen vieler Schmetterlinge die Weibchen während ihres Hochzeitsfluges tragen; in der eben genannten Art aber sind es die Weibchen, welche die Männchen tragen, so daß die Rollen, welche die beiden Geschlechter spielen, umgekehrt sind, wie es auch ihre relative Schönheit ist. Durch das ganze Thierreich hindurch stellen die Männchen bei der Werbung den thätigeren Theil dar, und ihre Schönheit scheint dadurch erhöht worden zu sein, daß die Weibchen die anziehenderen Individuen angenommen haben; bei diesen Schmetterlingen indessen übernehmen bei der endlichen Hochzeitsceremonie die Weibchen die thätigere Rolle, so daß wir annehmen dürfen, daß sie dies auch bei der Werbung thun. In diesem Falle können wir sehen, woher es kommt, daß sie die schöneren geworden sind. Mr. Meldola, dem die vorstehenden Angaben entnommen sind, sagt zum Schluß: »Obschon ich von der Wirksamkeit der geschlechtlichen Zuchtwahl beim Hervorbringen der Farben bei Insecten nicht überzeugt bin, kann es doch nicht geleugnet werden, daß diese Thatsachen Mr. Darwin's Ansicht auffallend bestätigen«.Nature, 27. Apr. 1871, p. 508. Meldola citiert Donzel in: Soc. Ent. de France, 1837, p. 77, über den Flug des Schmetterlings während der Paarung, s. auch G. Fraser in: Nature, 20. Apr. 1871, p. 489, über die sexuellen Verschiedenheiten mehrerer englischen Schmetterlinge.