Die Entstehung der Arten durch Naturauslese

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5. Kapitel.

Die Gesetze der Abänderung.

Die Wirkungen einer Umwandlung der Bedingungen. Gebrauch und Nichtgebrauch in Verbindung mit der Naturauslese; Flug- und Seh-Werkzeuge. Eingewöhnung. Wechselbeziehungen der Abänderung. Ausgleich und Sparsamkeit beim Wachstum. Falsche Wechselbeziehungen. Mehrfache, sehr unvollkommen entwickelte und niedrig organisierte Bildungen sind veränderlich. In ungewöhnlicher Weise entwickelte Körperteile sind in hohem Maße veränderlich. Merkmale der Art sind veränderlicher als die der Gattung. Untergeordnete Geschlechtsmerkmale sind veränderlich. Die Arten derselben Gattung ändern sich in ähnlicher Weise ab. Das Wiederauftreten lang verlorener Merkmale. Zusammenfassung.

Ich habe bisher manchmal mich so ausgedrückt, als ob die Abänderungen, die bei den organischen Wesen unter dem Einflusse der Hauspflege und in geringerem Grade im Naturzustande so gewöhnlich und vielgestaltig sind, vom Zufall abhingen. Das ist natürlich ein ganz unrichtiger Ausdruck, aber er läßt uns deutlich unsere Unkenntnis der Ursache jeder besonderen Abänderung erkennen. Manche Schriftsteller glauben, daß das Fortpflanzungssystem ebenso gut die Verschiedenheiten der Einzelwesen oder die geringfügigen Abweichungen im Bau hervorbringt, wie es das Kind seinen Eltern ähnlich macht. Aber die Thatsache, daß Abänderungen und Ungeheuerlichkeiten weit häufiger unter dem Einfluß der Zucht als im Naturzustande vorkommen, und die größere Veränderlichkeit der weitverbreiteten als der auf engen Raum beschränkten Arten führen zu dem Schluß, daß die Veränderlichkeit gewöhnlich zu den Lebensbedingungen in Beziehung steht, denen jede Art während mehrerer aufeinanderfolgender Geschlechter ausgesetzt gewesen ist. Im ersten Kapitel versuchte ich zu zeigen, daß veränderte Bedingungen in zweierlei Weise wirken: unmittelbar auf den ganzen Körperbau oder nur auf gewisse Teile und mittelbar durch das Fortpflanzungssystem. In allen Fällen giebt es zwei wirkende Ursachen, die Natur der Lebensform, die weitaus die wichtigste von den beiden ist, und die Natur der Bedingungen. Die unmittelbare Wirkung der veränderten Bedingungen führt zu Ergebnissen, die endgültig oder nicht endgültig sind. In letzterem Falle scheint der Körperbau bildungsfähig zu werden, und wir haben eine sehr schwankende Veränderlichkeit. In dem ersten Falle ist die Natur der Lebensform so, daß sie leicht nachgiebt, wenn sie gewissen Bedingungen unterworfen wird, und alle oder beinahe alle Einzelwesen werden in derselben Weise umgemodelt.

Es ist sehr schwer zu entscheiden, wie weit Umwandlungen der Bedingungen wie des Klimas, der Nahrung u. s. w. endgültig gewirkt haben. Es ist Grund zu der Annahme vorhanden, daß im Laufe der Zeit die Wirkungen größer gewesen sind, als man durch klare Zeugnisse beweisen kann. Aber wir können sicher schließen, daß die zahllosen verwickelten Anpassungen des Baues, die wir in der ganzen Natur zwischen verschiedenartigen organischen Wesen sehen, nicht einfach solcher Wirkung zugeschrieben werden können. In folgenden Fällen scheinen die Bedingungen eine geringfügige endgültige Wirkung hervorgebracht zu haben. E. Forbes behauptet, daß Muscheln an der südlichsten Grenze ihres Vorkommens und wenn sie in seichtem Wasser leben, glänzender gefärbt sind als andere derselben Art, die aus dem ferneren Norden und aus einer größeren Tiefe stammen. Aber das bestätigt sich sicher nicht immer. Gould glaubt, daß Vögel derselben Arten unter klarem Himmel glänzender gefärbt sind, als wenn sie nahe der Küste oder auf Inseln leben, und Wollaston ist überzeugt, daß der Aufenthalt nahe der See die Farbe der Kerbtiere beeinflußt. Moquin-Tandon giebt eine Liste von Pflanzen, die, wenn sie nahe dem Meeresstrande wachsen, einigermaßen fleischige Blätter haben, obgleich sie nirgends sonstwo fleischig sind. Diese sich unbedeutend abändernden Lebensformen sind insofern interessant, als sie Merkmale aufweisen wie die, welche die auf gleiche Bedingungen beschränkten Arten besitzen.

Wenn eine Abänderung für irgend ein Wesen von dem geringsten Nutzen ist, so können wir nicht sagen, wieviel der aufspeichernden Thätigkeit der Naturauslese und wieviel der endgültigen Wirkung der Lebensbedingungen zuzuschreiben ist. So ist es den Kürschnern wohl bekannt, daß Tiere derselben Art einen um so dickern und besseren Pelz haben, je weiter nördlich sie leben; aber wer kann sagen, wieviel von diesem Unterschiede sich daher schreibt, daß die am wärmsten gekleideten Geschöpfe während vieler Geschlechter begünstigt und erhalten worden sind, und wieviel von der Wirkung des strengen Klimas? Denn es scheint, daß das Klima eine unmittelbare Wirkung auf das Haar unserer gezüchteten Vierfüßler hat.

Ich könnte Beispiele dafür geben, daß aus denselben Arten unter äußeren Lebensbedingungen, die so verschieden waren, wie man sie sich nur denken kann, ähnliche Spielarten erzeugt wurden und unähnliche Spielarten unter anscheinend den gleichen äußeren Bedingungen. Dann wieder sind jedem Naturforscher unzählige Beispiele bekannt, daß Arten echt bleiben oder sich durchaus nicht abändern, obgleich sie unter den entgegengesetztesten Himmelsstrichen leben. Solche Betrachtungen veranlassen mich, weniger Gewicht auf die unmittelbare Wirkung der umgebenden Bedingungen zu legen, als auf eine Neigung zur Abänderung, die von Ursachen stammt, über die wir gar nichts wissen.

In einem Sinn kann man sagen, daß die Lebensbedingungen nicht nur mittelbar oder unmittelbar die Veränderlichkeit verursachen, sondern auch die Naturauslese einschließen; denn die Bedingungen entscheiden, ob diese oder jene Spielart erhalten bleiben soll. Aber wenn der Mensch die Auslese trifft, sehen wir deutlich, daß die beiden Ursachen der Veränderung voneinander getrennt sind; die Veränderlichkeit ist in gewisser Weise erregt; aber es ist der Wille des Menschen, der die Abänderungen nach gewissen Richtungen anhäuft. Diese letztere Wirksamkeit ist es, die dem Überleben der Tauglichsten im Naturzustande entspricht.

Wirkungen des wachsenden Gebrauchs und Nichtgebrauchs der Körperteile unter der Herrschaft der Naturauslese.

Nach den im ersten Kapitel angeführten Thatsachen, denke ich, kann kein Zweifel darüber bestehen, daß der Gebrauch bei unseren Haustieren gewisse Teile gekräftigt und vergrößert, der Nichtgebrauch sie verkleinert hat, und daß solche Ummodelungen vererbt werden. Wir haben keinen Maßstab der Vergleichung, nach dem wir die Wirkungen lange fortgesetzten Gebrauchs oder Nichtgebrauchs im Naturzustande beurteilen könnten; denn wir kennen die Elternformen nicht. Aber viele Tiere besitzen einen Bau mancher Teile, der durch die Wirkungen des Nichtgebrauchs am besten erklärt werden kann. Wie Professor Owen bemerkt hat, giebt es kein regelwidrigeres Wesen in der Natur als einen Vogel, der nicht fliegen kann; dennoch giebt es mehrere in diesem Zustande. Die dickköpfige Ente aus Südamerika kann nur an der Oberfläche des Wassers entlang flattern, und ihre Flügel sind beinahe in demselben Zustande wie die der gezüchteten Aylesbury-Ente; es ist eine merkwürdige Thatsache, daß nach Cunningham die jungen Vögel fliegen können, während die Alten dies Vermögen verloren haben. Da die größeren, am Boden lebenden Vögel fast nur, um einer Gefahr zu entgehen, fliegen, so ist wahrscheinlich das fast gänzliche Fehlen der Flügel bei mehreren Vögeln, die einige Inseln im Weltmeer, auf denen es keine Raubtiere giebt, jetzt bewohnen oder vor kurzem bewohnt haben, durch den Nichtgebrauch veranlaßt worden. Der Strauß bewohnt allerdings Festländer und ist Gefahren ausgesetzt, denen er nicht durch die Flucht entgehen kann, aber er kann sich so wirksam wie viele Vierfüßler gegen seine Feinde durch Schlagen und Stoßen verteidigen. Es ist anzunehmen, daß der erste Vertreter der Straußengattung ähnliche Gewohnheiten wie die Trappe gehabt hat, und daß, als die Größe und Schwere seines Körpers in den folgenden Geschlechtern wuchs, seine Beine mehr und seine Flügel weniger benutzt wurden, bis sie die Flugkraft verloren.

Kirby hat bemerkt (und ich habe dieselbe Thatsache beobachtet), daß die vorderen Tarsen oder Füße bei vielen männlichen, auf dem Mist lebenden Käfern oft abgebrochen sind. Er untersuchte siebzehn Stücke seiner eigenen Sammlung, und bei keinem war auch nur ein Überbleibsel zu sehen. Bei dem Onites apelles ist der Verlust der Tarsen in dem Grade die Regel, daß man in den Beschreibungen diese Kerbtiere fußlos nennt. Bei manchen anderen Gattungen, bei denen sie noch vorhanden sind, haben sie ein verkümmertes Aussehen. Beim heiligen Pillenkäfer der Ägypter fehlen sie gänzlich. Die Zeugnisse, daß zufällige Verstümmelungen vererbt werden können, sind bisher noch nicht entscheidend. Indessen sollten die bemerkenswerten Fälle von ererbter Wirkung ärztlicher Eingriffe, die Brown-Séquard an Guinea-Ferkeln beobachtet hat, uns zur Vorsicht bei der Leugnung dieser Neigung mahnen. Es wird daher vielleicht am sichersten sein, in dem vollkommenen Mangel der vorderen Tarsen beim Pillenkäfer und in ihrer verkümmerten Gestalt bei manchen anderen Gattungen nicht Fälle ererbter Verstümmelungen, sondern die Wirkungen lang fortgesetzten Nichtgebrauchs zu sehen. Denn da man viele auf dem Mist lebende Käfer gewöhnlich ohne Tarsen findet, so müssen diese schon früh im Leben verloren gehen; sie können also für diese Kerbtiere nicht von großer Bedeutung sein, noch viel gebraucht werden.

In manchen Fällen könnten wir Ummodelungen im Körperbau, die gänzlich oder größtenteils eine Folge der Naturauslese sind, leicht dem Nichtgebrauch zuschreiben. Wollaston hat die bemerkenswerte Thatsache entdeckt, daß von den fünfhundertfünfzig Madeira bewohnenden Käferarten (jetzt sind indessen mehr bekannt) zweihundert so gänzlich der Flügel entbehren, daß sie nicht fliegen können, und daß von den neunundzwanzig einheimischen Gattungen dreiundzwanzig nur solche flügellosen Arten haben! Verschiedene Thatsachen, z. B. daß Käfer in vielen Teilen der Welt in die See getrieben werden und dort umkommen, daß die Käfer in Madeira, wie Wollaston beobachtet hat, so lange ganz im Verborgenen bleiben, bis der Wind sich legt und die Sonne scheint, daß der Procentsatz der flügellosen Käfer auf den freiliegenden öden Klippen größer als in Madeira selbst ist, und die besonders außergewöhnliche, von Wollaston stark betonte Thatsache, daß gewisse große Gruppen von Käfern, die anderswo außerordentlich zahlreich vertreten sind, aber ihre Flügel durchaus gebrauchen müssen, hier fast gänzlich fehlen, veranlassen mich insgesamt zu der Annahme, daß die flügellose Gestalt vieler Käfer in Madeira hauptsächlich durch die Wirksamkeit der Naturauslese, wahrscheinlich in Verbindung mit dem Nichtgebrauch geschaffen ist. Denn während vieler aufeinanderfolgender Geschlechter wird immer der Käfer, der, entweder weil sich seine Flügel, wenn auch nur in ganz geringem Grade, unvollkommener entwickelt hatten, oder aus Trägheit am wenigsten flog, die beste Aussicht gehabt haben, am Leben zu bleiben, da er nicht in die See getrieben wurde; auf der andern Seite werden die Käfer, die am leichtesten zum Fluge geneigt waren, am häufigsten in die See getrieben und so vertilgt worden sein.

Bei den Kerbtieren auf Madeira, die nicht auf dem Boden ihre Nahrung suchen und, wie gewisse pflanzenfressende Käfer und Schuppenflügler, für gewöhnlich ihre Flügel zur Gewinnung ihres Unterhaltes gebrauchen müssen, haben sich diese, wie Wollaston vermutet, überhaupt nicht verkleinert, sondern sogar vergrößert. Das vertrüge sich durchaus mit der Wirksamkeit der Naturauslese. Denn als ein neues Kerbtier sich zum erstenmal auf der Insel zeigte, war die Neigung der Naturauslese, seine Flügel entweder zu vergrößern oder zu verkleinern, von der Frage abhängig, ob mehr Vertreter der Art am Leben bleiben würden, wenn sie einen erfolgreichen Kampf mit den Winden begännen, oder wenn sie diesen Versuch aufgäben und selten oder niemals flögen, so wie es unter den Seeleuten, die Schiffbruch nahe an der Küste gelitten haben, für die guten Schwimmer besser gewesen wäre, wenn sie noch länger hätten schwimmen können, für die schlechten dagegen, wenn sie das Schwimmen gar nicht verstanden und sich am Wrack gehalten hätten.

Die Augen der Maulwürfe und einiger in Höhlen wohnender Nagetiere sind verkümmert und manchmal ganz von Haut und Pelz bedeckt. Dieser Zustand der Augen ist wahrscheinlich eine Folge stufenweis fortschreitender Verkümmerung durch Nichtgebrauch, der aber vielleicht durch die Naturauslese unterstützt wird. In Südamerika giebt es ein in Höhlen wohnendes Nagetier, den Tukutuko oder Ctenomis, der noch mehr unter der Erde zu leben gewohnt ist als der Maulwurf, und ein Spanier, der oft welche gefangen hat, hat mir versichert, sie wären häufig blind. Bei einem, den ich lebend bekam, verhielt es sich jedenfalls so; bei der Zergliederung ergab sich als Ursache eine Entzündung der Nickhaut. Da eine häufige Entzündung der Augen für ein Tier schädlich sein muß, und da Tiere, die unter der Erde leben, Augen sicherlich nicht nötig haben, so könnte in solchem Fall eine Verkümmerung der Augen zugleich mit einem Festwachsen der Augenlider und einem Herüberwachsen des Fells von Vorteil sein. Wäre dem so, so würde die Naturauslese die Wirkungen des Nichtgebrauchs unterstützen.

Es ist wohlbekannt, daß mehrere, zu den verschiedensten Klassen gehörige Tiere, welche die Höhlen in Krain und Kentucky bewohnen, blind sind. Bei manchen Krebsen bleibt der Stiel für das Auge, wenn auch das Auge verschwunden ist: der Ständer für das Teleskop ist da, obgleich das Teleskop mit seinen Gläsern verloren gegangen ist. Da man sich schwer vorstellen kann, daß Augen, wenn sie auch nutzlos waren, Tieren, die in der Dunkelheit leben, irgend wie schädlich waren, so dürfte ihr Verlust dem Nichtgebrauch zuzuschreiben sein. Bei einem der blinden Tiere, einer Höhlenratte (Neotoma) von der Professor Silliman zwei Stück ungefähr eine halbe englische Meile vom Eingange der Höhle, also nicht in der tiefsten Tiefe gefangen hatte, waren die Augen glänzend und sehr groß; und diese Tiere lernten nach Professor Sillimans Mitteilungen an mich, nachdem sie ungefähr einen Monat lang einem sich stufenweise steigernden Licht ausgesetzt waren, die Gegenstände undeutlich erkennen.

Es ist schwer, sich ähnlichere Lebensbedingungen vorzustellen, als den Aufenthalt in tiefen Tuffsteinhöhlen unter beinahe gleichem Klima, so daß man gemäß der alten Ansicht, daß die blinden Tiere für die amerikanischen und die europäischen Höhlen gesondert geschaffen seien, eine große Ähnlichkeit in ihrem Bau und nahe Verwandtschaft hätte erwarten dürfen. Das ist sicherlich nicht der Fall, wenn man die ganze Tierwelt der beiden Weltteile betrachtet, und mit Bezug auf die Kerbtiere hat Schiödte bemerkt: »Wir können demgemäß jede Erscheinung nur als etwas rein Örtliches ansehen und die Ähnlichkeit, die in einigen wenigen Formen zwischen der Mammuth-Höhle in Kentucky und den Höhlen in Krain hervorgetreten ist, nur als einen sehr deutlichen Ausdruck jener Ähnlichkeit betrachten, die im allgemeinen zwischen der Tierwelt Europas und Nordamerikas besteht.« Nach meiner Ansicht muß man annehmen, daß amerikanische Tiere, die die volle Sehkraft besaßen, langsam in aufeinanderfolgenden Geschlechtern von der Erdoberfläche in die immer tieferen Zufluchtsstätten der kentuckischen Höhlen wie die europäischen Tiere in die europäischen Höhlen gewandert sind. Wir haben einige Zeugnisse für den stufenweis erfolgenden Fortgang dieser Gewohnheit; denn, wie Schiödte bemerkt, »sehen wir demnach in den unterirdischen Tierwelten kleine Verzweigungen, die aus den geographisch beschränkten Tierwelten der angrenzenden Landstriche in die Erde gedrungen sind, und, als sie sich in der Dunkelheit ausbreiteten, den umgebenden Umständen sich angepaßt haben. Tiere, die nicht sehr von den gewöhnlichen Formen verschieden sind, bereiten den Übergang vom Licht zur Dunkelheit vor. Demnächst folgen diejenigen, deren Bildung sie für das Zwielicht geeignet macht, und zu allerletzt diejenigen, die für die gänzliche Dunkelheit bestimmt und ganz eigenartig gebildet sind.« Diese Bemerkungen Schiödtes beziehen sich selbstverständlich nicht auf eine Art, sondern auf verschiedene Arten. In der Zeit, in der eine Tierart nach zahllosen Geschlechtern die tiefsten Verstecke erreicht hat, wird der Nichtgebrauch nach dieser Ansicht mehr oder weniger vollständig seine Augen zerstört haben; und die Naturauslese wird andere Umwandlungen bewirkt haben, z. B. eine Verlängerung der Fühlhörner oder Freßspitzen, um die Blindheit wett zu machen. Trotz dieser Ummodelungen dürfte man noch erwarten, bei den Höhlentieren Amerikas wie Europas Verwandtschaften mit den übrigen Bewohnern der betreffenden Erdteile zu finden. Und das ist, wie ich von Professor Dana höre, bei manchen der amerikanischen Höhlentiere der Fall, und manche der europäischen Höhlenkerfen sind denjenigen der umgebenden Gebiete nahe verwandt. Eine vernünftige Erklärung der Verwandtschaft der blinden Höhlentiere mit den übrigen Bewohnern der beiden Erdteile würde schwer fallen, solange man an der gewöhnlichen Ansicht festhält, sie seien für sich besonders geschaffen worden. Eine nahe Verwandtschaft einzelner der Höhlenbewohner der Alten und der Neuen Welt konnte man nach der wohlbekannten Verwandtschaft der meisten ihrer anderen Erzeugnisse vermuten. Da eine blinde Bathyscia-Art in reicher Fülle auf schattigen Felsen weit von Höhlen entfernt gefunden worden ist, so steht der Verlust der Sehkraft bei der Höhlenart dieser einen Gattung wahrscheinlich in keiner Beziehung zu ihrem finstern Aufenthalt. Denn es ist natürlich, daß ein Kerbtier, das der Sehkraft schon beraubt war, sich leicht an dunkle Höhlen gewöhnt. Eine andere blinde Gattung (Anophthalmus) zeigt die bemerkenswerte Eigentümlichkeit, daß ihre Arten, wie Murray beobachtet, bisher nur in Höhlen gefunden worden sind; doch sind die Bewohner der einzelnen Höhlen Europas und Amerikas voneinander verschieden. Aber es ist möglich, daß die ersten Vertreter dieser Arten, die noch Augen besaßen, sich über beide Erdteile verbreitet haben und dann bis auf die in ihren jetzigen abgeschlossenen Wohnorten lebenden ausgestorben sind. Es wundert mich durchaus nicht, daß manche von den Höhlentieren sehr regelwidrig sind, wie Agassiz von den blinden Fischen und dem Amblyopsis bemerkt, und wofür unter den Kriechtieren Europas der blinde Olm ein Beispiel giebt. Ich wundere mich nur, daß nicht mehr Überreste ehemaligen Lebens sich erhalten haben, da doch die wenigen Insassen dieser dunklen Wohnplätze einem weniger heftigen Wettbewerb ausgesetzt gewesen sein werden.

Die Blütezeit, die Zeit des Schlafes, die Menge des für den Samen zum Reifen nötigen Regens u. s. w. richtet sich bei den Pflanzen nach ererbter Gewohnheit. Das veranlaßt mich, ein paar Worte über die Eingewöhnung zu sagen. Da es ganz gewöhnlich ist, daß verschiedene Arten derselben Gattung heiße und kalte Länder bewohnen, so muß, wenn wirklich alle Arten einer Gattung von einer einzigen Mutterform herstammen, während einer langen Geschlechtsreihe sich die Eingewöhnung leicht bewirken lassen. Wenn thatsächlich jede Art dem Klima ihres Vaterlandes angepaßt ist, so können Arten aus der kalten oder sogar aus der gemäßigten Zone in der heißen nicht ausdauern, und umgekehrt. Ebenso können viele saftige Pflanzen ein feuchtes Klima nicht vertragen. Aber der Grad der Anpassung der Arten an das Klima, in dem sie leben, wird oft überschätzt. Wir können dies daraus schließen, daß es häufig unmöglich ist vorauszusagen, ob eine eingeführte Pflanze unser Klima vertragen wird oder nicht, und aus der Zahl der aus verschiedenen Ländern zu uns gebrachten Pflanzen und Tiere, die ganz gesund bleiben. Wir haben Grund zu glauben, daß die Arten im Naturzustande durch den Wettbewerb anderer organischer Wesen ebenso sehr oder sogar mehr in ihrer Verbreitung gehindert werden als durch ihre Anpassung an ein besonderes Klima. Aber mag nun die Anpassung in den meisten Fällen sehr eng sein oder nicht, so haben wir doch bei einigen wenigen Pflanzen den Beweis dafür, daß sie sich naturgemäß an verschiedene Witterungsverhältnisse in gewissem Grade gewöhnen, d. h. sie werden eingewöhnt. Z. B. fand man, daß die Fichten und Alpenrosen, die aus Samen aufgezogen wurden, den Dr. Hooker von einer und derselben in verschiedenen Höhen auf dem Himalaya wachsenden Art gesammelt hatte, in diesem Lande ein ungleiches Vermögen zeigten, Kälte zu ertragen. Herr Thwaites teilt mir mit, daß er in Ceylon gleiche Thatsachen beobachtet habe. Ähnliche Beobachtungen hat Watson an europäischen Pflanzenarten gemacht, die von den Azoren nach England gebracht wurden, und ich selbst könnte weitere Fälle anführen. Von den Tieren könnte man mehrere Arten nennen, die sich sicher in geschichtlichen Zeiten aus wärmeren nach kälteren Gebieten und umgekehrt weit verbreitet haben; aber wir wissen nicht sicher, ob diese Tiere dem Klima ihres Heimatlandes eng angepaßt waren, wenn wir dies auch für gewöhnlich annehmen. Auch wissen wir nicht, ob sie sich in der Folge dem Klima der neuen Heimat mehr angepaßt haben, so daß sie dafür tauglicher wurden, als sie im Anfang waren.

Da wir annehmen können, daß unsere Haustiere ursprünglich von dem uncivilisierten Menschen ausgewählt worden sind, weil sie nützlich waren und sich in der Gefangenschaft leicht vermehrten, nicht weil man in der Folge fand, daß sie sich auf weite Entfernungen hin verpflanzen ließen, so kann die allgemeine und außerordentliche Fähigkeit unserer Haustiere, nicht nur unter den verschiedensten Himmelsstrichen auszudauern, sondern auch ihre Zeugungskraft zu behalten (ein weit gewichtigeres Kennzeichen) als ein Beweis dafür benutzt werden, daß eine verhältnismäßig große Anzahl jetzt wilder Tiere zum Ausdauern in sehr verschiedenen Himmelsstrichen befähigt werden könnte. Wir dürfen aber diesem Umstand nicht zuviel Beweiskraft beimessen, da wahrscheinlich manche von unseren Haustieren von mehreren wilden Stämmen herkommen; so hat sich vielleicht in unseren Haushundrassen z. B. das Blut eines Wolfs aus der heißen und eines aus der kalten Zone gemischt. Ratten und Mäuse können nicht als Haustiere betrachtet werden, aber sie sind vom Menschen nach vielen Teilen der Welt gebracht worden und haben jetzt eine viel weitere Verbreitung als irgend ein anderes Nagetier; denn sie leben im kalten Klima der Faröer im Norden und der Falklandsinseln im Süden und auf manchen Inseln in der heißen Zone. Man kann daher die Anpassung an ein besonderes Klima als eine Eigenschaft ansehen, die sich einer angeborenen großen Schmiegsamkeit der Körperbildung leicht einfügt, die den meisten Tieren gemeinsam ist. Bei dieser Ansicht sollte man die Fähigkeit des Menschen und seiner Haustiere, unter den verschiedensten Himmelsstrichen auszudauern, und die Thatsache, daß die ausgestorbene Elefantenart sowie die ausgestorbene Nashornart früher in einem eisigen Himmelsstrich ausgedauert hat, während die lebenden Arten tropische oder subtropische Gewohnheiten haben, nicht als Ausnahmen von der Regel ansehen, sondern als Beispiele einer ganz allgemeinen Schmiegsamkeit der Körperbildung, die unter eigenartigen Umständen wirksam wird.

Wieviel von der Gewöhnung einer Art an ein besonderes Klima der bloßen Gewohnheit zuzuschreiben ist, wieviel der Naturauslese von Spielarten, die verschiedene, angeborene Körperbeschaffenheit haben, und wie viel der Verknüpfung der beiden Kräfte, ist dunkel. Daß Gewohnheit oder Brauch irgendwelchen Einfluß hat, muß ich sowohl nach ähnlichen Verhältnissen glauben wie nach der unaufhörlichen Mahnung in landwirtschaftlichen Werken, sogar in alten chinesischen Sammelwerken, bei der Verpflanzung von Tieren aus einem Bezirk in einen andern sehr vorsichtig zu sein. Und da es nicht wahrscheinlich ist, daß es dem Menschen geglückt sein sollte, soviele Rassen und Unterrassen auszulesen, deren Körperbeschaffenheit gerade für ihr Vaterland tauglich war, so, glaube ich, muß das Ergebnis eine Folge der Gewohnheit sein. Andererseits wird die Naturauslese unausbleiblich das Bestreben haben, diejenigen Vertreter einer Art zu erhalten, die bei ihrer Geburt eine Körperbeschaffenheit zeigten, die zu dem Lande am besten paßte. In Abhandlungen über viele Arten angebauter Pflanzen heißt es, daß gewisse Spielarten in gewissen Himmelsstrichen besser ausdauerten als andere. Dies wird nachdrücklich in Werken gezeigt, die in den Vereinigten Staaten über Obstbäume veröffentlicht worden sind, und in denen gewöhnlich gewisse Spielarten für die Nord-, andere für die Südstaaten empfohlen werden; und da die meisten von diesen Spielarten neuen Ursprunges sind, so können die Unterschiede in ihrer Beschaffenheit nicht durch Gewohnheit veranlaßt sein. Man hat sogar die Tobinambur, die in England niemals durch Samen fortgepflanzt ist und also keine neuen Spielarten hervorgebracht hat, zum Beweise dafür angeführt, daß Eingewöhnung nicht erreicht werden könne; denn sie ist jetzt so empfindlich, wie sie jemals war. Auch die Schminkbohne ist zu gleichem Zwecke und mit größerer Wirkung ins Feld geführt worden. Aber bis jemand zwanzig Geschlechter hindurch seine Schminkbohnen so früh sät, daß eine verhältnismäßig große Zahl durch den Frost zerstört wird, und von den wenigen übrigbleibenden den Samen sammelt, wobei er vorsichtig etwaige Kreuzungen verhindert, und von deren Sämlingen unter den gleichen Vorsichtsmaßregeln wieder Samen bekommt, kann man nicht sagen, daß der Versuch der Eingewöhnung gemacht worden ist. Auch läßt sich nicht annehmen, daß in der Beschaffenheit der Schminkbohnensämlinge niemals Verschiedenheiten erscheinen; es ist nämlich ein Bericht veröffentlicht worden über die verschiedene Abhärtung der einzelnen Sämlinge, und hierüber habe ich selbst überraschende Beobachtungen gemacht.

Im ganzen können wir schließen, daß Gewohnheit oder Gebrauch und Nichtgebrauch in manchen Fällen eine bedeutende Rolle bei der Ummodelung der Beschaffenheit und des Körperbaus gespielt haben, daß aber ihre Wirkungen oft eng verbunden sind mit der Naturauslese angeborener Abänderungen und von ihr in den Hintergrund gedrängt werden.

Mit dieser Überschrift will ich ausdrücken, daß die gesamte innere Bildung während ihres Wachstums und ihrer Entwicklung so miteinander verknüpft ist, daß, wenn in irgendeinem Teil geringfügige Abänderungen vorkommen und durch die Naturauslese gehäuft werden, auch andere Teile umgemodelt werden. Das ist ein sehr wichtiger, sehr unvollkommen begriffener Gegenstand, und wir zweifeln nicht, daß hier ganz verschiedene Thatsachen leicht miteinander vermischt werden. Wir werden gleich sehen, daß einfache Vererbung oft das falsche Bild einer wechselseitigen Beziehung darstellt. Unter den wirklich vorkommenden Fällen ist einer der unverkennbarsten der, daß Abänderungen im Körperbau, die in den Jungen oder den Larven entstehen, naturgemäß das Bestreben haben, auch den Körperbau des ausgebildeten Tieres zu beeinflussen. Die einander entsprechenden Teile eines Körpers, die zu einer frühen Keimzeit ganz gleich und notwendig ähnlichen Bedingungen ausgesetzt sind, scheinen im höchsten Grade einer gleichmäßigen Abänderung unterworfen zu sein. Wir sehen dies an der rechten und linken Körperseite, die in gleicher Weise sich abändern, an den Vorder- und Hinterbeinen und sogar an den Kiefern und Gliedmaßen, die sich zusammen abändern; Anatomen glauben, daß der Unterkiefer den Gliedmaßen entspricht. Dies Streben kann zweifellos vollständig von der Naturauslese beherrscht werden. Wäre zum Beispiel eine Hirschfamilie mit einer Geweihsprosse nur auf einer Seite vorhanden, und wäre dies für die Rasse von großem Nutzen gewesen, so könnte wahrscheinlich die Naturauslese diese Bildung verewigt haben.

Entsprechende Teile haben, wie von mehreren Schriftstellern angedeutet worden ist, das Bestreben sich zu verewigen; das zeigt sich oft in ungeheuerlichen Pflanzen. Und nichts ist gewöhnlicher als die Vereinigung entsprechender Teile zu einem regelmäßigen Bau, z. B. die Vereinigung der Blütenblätter in einer Röhre. Harte Teile scheinen die Form der anstoßenden weichen Teile zu beeinflussen. Manche Schriftsteller glauben, daß bei den Vögeln die Verschiedenartigkeit der Gestalt des Beckens die bemerkenswerte Verschiedenheit in der Gestalt der Nieren verursache. Andere glauben, daß beim Menschen die Gestalt des Beckens der Mutter durch den Druck die Gestalt des Kopfes beim Kinde beeinflusse. Nach Schlegel bestimmt bei den Schlangen die Körperform und die Art zu schlingen die Lage und Form einiger der wichtigsten Eingeweide.

Die Art der Verknüpfung ist häufig ganz dunkel. Isidor Geoffroy St. Hilaire hat nachdrücklich bemerkt, daß gewisse nicht zusammenpassende Formen häufig, andere selten zusammen vorkommen, ohne daß wir einen Grund dafür angeben können. Was kann sonderbarer sein als die Beziehung zwischen vollkommen weißer Farbe und blauen Augen und Taubheit bei den Katzen und zwischen den befiederten Füßen und den mit Haut zusammengehaltenen äußeren Zehen bei den Tauben, oder zwischen der größeren oder geringeren Zahl der Flaumfedern an der jungen Taube bei ihrem Auskriechen und der späteren Farbe ihres Gefieders? Oder giebt es etwas Eigentümlicheres als die Beziehung zwischen den Haaren und Zähnen bei dem nackten türkischen Hund, obwohl ich glaube, daß hier die Entsprechung eine Rolle spielt? Wenn ich diesen letzten Fall von Wechselbeziehung ins Auge fasse, kann es, denke ich, nicht auf Zufall beruhen, daß die zwei Ordnungen der Säugetiere, die in ihrer Hautbedeckung am meisten von den anderen abweichen, die Wale und die Fehlzähner (die Gürteltiere, die schuppigen Ameisenfresser u. s. w.) ebenfalls in ihren Zähnen die größten Abweichungen von den übrigen zeigen. Aber diese Regel hat so viele Ausnahmen, wie Mivart bemerkt hat, daß ihr Wert gering ist.

Ich kenne kein Beispiel, das die Wichtigkeit der Beziehungs- und Abänderungsgesetze unabhängig vom Nutzen und also der Naturauslese besser klarmachen könnte, als der Unterschied zwischen den inneren und äußern Blüten bei manchen Korbblütlern und Doldengewächsen. Jedem ist der Unterschied zwischen den Strahlenblüten und den mittleren Röhrenblüten z. B. der Gänseblume bekannt, und dieser Unterschied ist oft von einer einen Teil betreffenden oder vollständigen Verkümmerung der Fortpflanzungswerkzeuge begleitet. Aber in manchen dieser Pflanzen unterscheiden sich auch die Samen an Form und Gestalt. Diese Verschiedenheiten hat man zuweilen dem Druck der Blumenhülle auf die Blüten oder ihrem gegenseitigen Druck zugeschrieben, und die Form der Samenkörner in den Strahlenblüten mancher Korbblütler unterstützt diese Ansicht. Aber bei den Doldengewächsen unterscheidet sich, wie Dr. Hooker mir mitteilt, durchaus nicht die Art mit den dichtesten Dolden am häufigsten in ihren inneren und äußeren Blüten. Man hätte denken sollen, daß die Entwickelung der Strahlenblütenblätter, die ihre Nahrung aus den Fortpflanzungswerkzeugen ziehen, deren Verkümmerung verursacht. Aber das kann kaum die einzige Ursache sein. Denn bei einigen Korbblütlern unterscheiden sich die Samen der äußeren und inneren Blütchen, ohne irgend einen Unterschied in der Blumenhülle. Möglicherweise hängen diese einzelnen Unterschiede mit dem verschiedenen Fluß der Nahrung zu den äußeren und inneren Blüten zusammen. Wir wissen wenigstens, daß bei unregelmäßigen Blüten die der Achse nächsten am meisten der Pelorie unterworfen sind, d. h. daß sie wider die Regel symmetrisch werden. Ich kann als ein Beispiel dieser Thatsache und einen überraschenden Fall von Wechselbeziehung hinzufügen, daß bei manchen Pelargonien die beiden oberen Blumenblätter in der Mittelblüte des Straußes oft ihre dunkleren Flecke verlieren, und daß in diesem Falle der dazu gehörige Honigkelch ganz verkümmert ist. So wird die Mittelblüte pelorisch oder regelmäßig. Wenn die Farbe nur von einem der beiden oberen Blumenblätter verschwindet, ist der Honigkelch nicht ganz verkümmert, aber sehr verkürzt.

In Bezug auf die Entwicklung der Blumenhülle ist Sprengels Gedanke, daß die Strahlenblüten dazu dienen, die Kerbtiere anzuziehen, deren Wirksamkeit sehr nützlich oder nötig für die Befruchtung dieser Pflanzen ist, wahrscheinlich richtig. Und wenn dem so ist, dürfte die Naturauslese dabei eine Rolle gespielt haben. Die Verschiedenheiten in der Form der Samenkörner, die nicht immer mit irgendeiner Verschiedenheit der Blumenhülle in Beziehung stehen, scheinen unmöglich irgendwie vorteilhaft sein zu können. Jedoch bei den Doldengewächsen sind diese Verschiedenheiten von solch augenscheinlicher Wichtigkeit, – da die Samenkörner manchmal in den äußeren Blüten voll und in den inneren Blüten hohl sind, – daß der ältere de Candolle seine Hauptabteilungen auf solche Merkmale gegründet hat. Daher können die Ummodelungen des Baus, die von Systembildnern so hoch geschätzt werden, völlig von den Abänderungs- und Beziehungsgesetzen abhängen, ohne, soweit wir urteilen können, für die Art von geringstem Nutzen zu sein.

Wir können oft den Wechselbeziehungen der Abänderung fälschlich die Entstehung eines Körperbaus zuschreiben, der einer ganzen Gruppe von Arten gemeinsam ist und thatsächlich einfach eine Folge der Vererbung ist. Denn eine einzige Urform einer Gattung kann vermittelst der Naturauslese irgendeine Ummodelung im Körperbau erworben haben, und nach tausenden von Geschlechtern irgendeine andere, davon unabhängige; und zwischen diesen beiden Ummodelungen, die auf eine ganze Gruppe von Nachkommen mit verschiedenen Gewohnheiten übertragen worden sind, wird man naturgemäß irgendeine notwendige Wechselbeziehung annehmen. Einige andere Wechselbeziehungen sind anscheinend von der Art abhängig, in der die Naturauslese allein wirken kann. Alfons de Candolle hat z. B. bemerkt, daß man gefiederte Samen nie in Früchten findet, die sich nicht öffnen. Ich würde diese Regel dadurch erklären, daß Samen unmöglich durch die Naturauslese stufenweise gefiedert werden konnten, wenn die Kapseln nicht offen waren. Denn nur wenn sie offen waren, konnten die Samenkörner, die ein wenig leichter vom Winde sich wegtragen ließen, einen Vorteil über andere, zur weiten Verbreitung weniger taugliche gewinnen.

Der ältere Geoffroy und Goethe haben ungefähr zu gleicher Zeit ihr Gesetz von dem Ausgleich oder Gleichgewicht im Wachstum aufgestellt, oder, wie Goethe es ausgedrückt hat, »um auf der einen Seite etwas ausgeben zu können, muß die Natur auf der andern sparen.« Ich denke, dieser Satz bewährt sich in gewissem Grade auch bei unseren Zuchterzeugnissen. Wenn die Nahrung zu einem Gliede oder Organe im Ueberfluß fließt, fließt sie selten auch zu einem anderen Teil im Ueberfluß. So ist es schwer, eine Kuh dahin zu bringen, daß sie viel Milch giebt und gleichzeitig fett wird. Dieselben Spielarten des Kohls geben nicht reichliche und nahrhafte Blätter und eine Fülle ölhaltiger Samenkörner. Wenn die Samenkörner in unseren Früchten verkümmern, gewinnt die Frucht selbst reichlich an Größe und Güte. Bei unserm Geflügel ist ein großer Federbusch auf dem Kopf gewöhnlich mit einer Verkleinerung des Kamms und ein großer Bart mit einer Verkleinerung der Bartlappen verbunden. Bei Arten im Naturzustande läßt sich die allgemeine Anwendung des Gesetzes kaum behaupten. Aber viele gute Beobachter, besonders Botaniker, glauben an seine Richtigkeit. Ich will jedoch hier keine Beispiele anführen; denn ich sehe kaum eine Möglichkeit, zwischen den Wirkungen zu unterscheiden, die dadurch hervorgebracht werden, daß einerseits die Naturauslese einen Teil reichlich entwickelt und daß sie oder der Nichtgebrauch einen benachbarten Teil verkümmern läßt, und daß andererseits die wirkliche Entziehung der Nahrung aus einem Teil durch das übermäßige Wachstum eines benachbarten Teils verursacht wird.

Ich vermute, daß manche Fälle von Ausgleich, die hervorgehoben worden sind, und ebenso manche andere Thatsachen unter ein allgemeines Gesetz gebracht werden könnten, nämlich unter das, daß die Naturauslese ständig versuchen wird, an jedem Teil der inneren Bildung zu sparen. Wenn eine Umwandlung der Lebensbedingungen ein früher nützliches Körperglied in seinem Nutzen herabsetzt, so wird seine Verminderung begünstigt werden, da es für das Geschöpf von Nutzen sein wird, auf den Aufbau eines wertlosen Körpergliedes nicht Nahrung verschwenden zu müssen. Nur so kann ich eine Thatsache verstehen, die mich bei der Untersuchung der Rankenfüßer sehr in Erstaunen versetzt hat, und von der ich viele ähnliche Beispiele anführen könnte. Wenn ein Rankenfüßer auf einem andern schmarotzt und so geschützt wird, so verliert er mehr oder weniger vollständig seine eigene Schale oder seinen Panzer. Dies ist der Fall beim männlichen Ibla und in wirklich außerordentlichem Grade beim Proteolepas! Denn der Panzer besteht bei allen anderen Rankenfüßern in den drei höchst wichtigen Vorderabschnitten des riesig entwickelten und mit großen Nerven und Muskeln versehenen Kopfes; aber bei dem schmarotzenden und geschützten Proteolepas ist der ganze Vorderteil des Kopfes lediglich ein am Grunde der Rankenfüße hängendes Überbleibsel. Nun wäre die Entlastung von einem weitläufigen und verwickelten Körperglied, das überflüssig geworden ist, sicherlich für jedes folgende Geschöpf der Art ein entschiedener Vorteil; denn im Kampf ums Dasein, dem jedes Tier ausgesetzt ist, würde es mehr Aussicht haben, sich zu ernähren, wenn es weniger Nahrung verschwendete.

So wird, glaube ich, die Naturauslese schließlich dahin streben, einen jeden Teil der Lebensform, der durch Umwandlung der Gewohnheiten überflüssig geworden ist, verkümmern zu lassen, ohne irgend einen andern Teil zu reichlicherer Entwicklung in entsprechendem Grade zu veranlassen. Und umgekehrt besitzt die Naturauslese vollkommen das Vermögen, ein Organ sich reichlich entwickeln zu lassen, ohne als einen notwendigen Ausgleich die Verkümmerung eines benachbarten Körperteils verlangen zu müssen.

Mehrfache, verkümmerte und niedrig organisierte Bildungen sind veränderlich.

Es scheint bei Spielarten wie Arten eine Regel zu sein, wie Isidor Geoffroy St. Hilaire bemerkt hat, daß, wenn ein Glied oder Organ sich oftmals bei demselben Geschöpf (wie die Wirbel bei den Schlangen und die Staubfäden bei den vielmännigen Blüten) wiederholt, die Zahl veränderlich ist, während dasselbe Glied oder Organ, wenn es in geringerer Anzahl auftritt, gleich bleibt. Derselbe Schriftsteller wie mehrere Botaniker haben ferner angedeutet, daß in größerer Anzahl vorkommende Teile in hohem Grade Abänderungen ihres Baus ausgesetzt sind. Da die vegetative Wiederholung, um Owens Ausdruck zu gebrauchen, das Zeichen einer niedrigen Entwicklungsstufe ist, so stimmen die eben angeführten Behauptungen mit der allgemeinen Meinung der Naturforscher überein, daß Wesen, die auf der Stufenleiter der Natur tief stehen, veränderlicher als höher stehende sind. Ich nehme an, daß die Bezeichnung »tief stehend« heißen soll, daß die einzelnen Teile des Körperbaus erst wenig für besondere Arbeitsleistungen gesondert sind. Und solange derselbe Teil verschiedene Arbeiten zu verrichten hat, können wir es wohl verstehen, warum er veränderlich bleibt, warum die Naturauslese nicht jede geringe Abweichung der Form so sorgsam erhalten oder beseitigt hat, als wenn jeder Teil nur zu einem besonderen Zweck dient. Ebenso könnte ein Messer, das alles Mögliche zu schneiden hätte, jede beliebige Gestalt haben, dagegen müßte ein Werkzeug für einen besonderen Zweck eine besondere Gestalt besitzen. Die Naturauslese – das sollte man niemals vergessen – kann nur durch und für das Beste eines jeden Wesens wirken.

Verkümmerte Teile sind, wie allgemein zugegeben wird, im hohen Grade zur Veränderlichkeit geneigt. Wir werden auf diesen Gegenstand noch zurückkommen müssen. Hier will ich nur hinzufügen, daß ihre Veränderlichkeit von ihrer Nutzlosigkeit herzukommen scheint, also davon, daß die Naturauslese nicht das Vermögen gehabt hat, Abweichungen in ihrem Bau zu verhindern.

Ein Körperteil, dessen Entwickelung in der einen Art ungewöhnlich hoch ist im Vergleich zu der in verwandten Arten, hat die Neigung zu großer Veränderlichkeit.

Vor mehreren Jahren überraschte mich eine Bemerkung von Herrn Waterhouse, die etwa dasselbe besagte, in hohem Grade. Auch Professor Owen scheint zu einem beinahe gleichen Schluß gekommen zu sein. Der Versuch, jemanden von der Richtigkeit der angedeuteten Behauptung zu überzeugen, ist aussichtslos, wenn man nicht die lange Reihe von Thatsachen anführen will, die ich zwar gesammelt habe, aber unmöglich hier vorbringen kann. Ich kann nur als meine Überzeugung hinstellen, daß hier eine sehr allgemeine Regel vorliegt. Ich bin mehrerer Ursachen des Irrtums eingedenk, aber ich meine, sie gebührend berücksichtigt zu haben. Diese Regel findet indessen – was zu bedenken ist – durchaus keine Anwendung auf einen auch noch so ungewöhnlich entwickelten Teil, wenn dieser nicht in einer oder in einigen wenigen Arten ungewöhnlich entwickelt ist im Vergleich mit seiner Entwicklung in vielen nahe verwandten Arten. So ist der Flügel der Fledermaus in der Klasse der Säugetiere ein höchst ungewöhnliches Körperglied, aber die Regel findet hier keine Anwendung, da die ganze Gruppe der Fledermäuse Flügel besitzt; sie würde nur gelten können, wenn irgendeine Fledermausart Flügel hätte, deren Entwicklung im Vergleich mit denen der anderen Arten bemerkenswert wäre. Die Regel findet eine sehr starke Anwendung bei untergeordneten Geschlechtsmerkmalen, die sich in einer ungewöhnlichen Weise entwickeln. Der Ausdruck untergeordnete Geschlechtsmerkmale, den Hunter anwendet, soll Merkmale bezeichnen, die nur dem einen Geschlecht eigen sind, aber nicht unmittelbar mit der Fortpflanzungsthätigkeit in Verbindung stehen. Die Regel findet Anwendung auf die männlichen wie die weiblichen Wesen, aber seltener auf die weiblichen, da sie selten bemerkenswerte untergeordnete Geschlechtsmerkmale zeigen. Die so offenbare Anwendbarkeit der Regel auf untergeordnete Geschlechtsmerkmale schreibt sich wahrscheinlich von der großen Veränderlichkeit dieser Merkmale her, mögen sie nun ungewöhnlich entwickelt sein oder nicht, und an dieser Thatsache kann man wohl kaum zweifeln. Aber daß unsere Regel auf untergeordnete Geschlechtsmerkmale nicht beschränkt ist, sieht man klar an den Zwittern der Rankenfüßer. Ich habe bei der Untersuchung dieser Ordnung hauptsächlich Waterhouses Bemerkung im Auge gehabt und bin völlig überzeugt, daß sich die Regel fast überall bewährt. Ich werde in einem künftigen Werke eine Liste aller bemerkenswerten Fälle geben; hier will ich nur einen anführen, der die Regel in ihrer weitesten Anwendung veranschaulicht. Die Deckelklappen der sitzenden Rankenfüßer (Felsenentenmuscheln) sind in jeglicher Hinsicht sehr wichtige Körperteile und unterscheiden sich sogar bei voneinander getrennten Gattungen äußerst wenig. Aber in den einzelnen Arten der einen Gattung Pyrgoma zeigen diese Klappen einen wunderbaren Grad von Verschiedenartigkeit, indem die entsprechenden Klappen in verschiedenen Arten zuweilen ganz ungleich in ihrer Gestalt sind. Und die Abänderung bei den einzelnen Geschöpfen derselben Art ist so groß, daß man ohne Übertreibung sagen kann, die Spielarten derselben Art unterschieden sich in den Merkmalen dieser wichtigen Werkzeuge mehr voneinander, als es die Arten thun, die zu anderen getrennten Gattungen gehören.

Da bei den Vögeln die Vertreter einer und derselben Art, die dasselbe Land bewohnen, sich äußerst wenig abändern, so habe ich auf sie vor allem meine Aufmerksamkeit gerichtet, und die Regel bestätigt sich deutlich bei ihnen. Ihre Giltigkeit für die Pflanzen kann ich nicht beweisen, und dieser Umstand hätte meinen Glauben an ihre Richtigkeit ernstlich erschüttert, wenn nicht die große Veränderlichkeit bei den Pflanzen eine Vergleichung der betreffenden Veränderlichkeitsgrade ganz besonders erschwerte.

Sehen wir bei einer Art einen Teil oder ein Organ in einem bemerkenswerten Grade oder in auffallender Weise entwickelt, so nehmen wir mit Recht an, daß es für jene Art von hoher Wichtigkeit ist; nichtsdestoweniger ist es außerordentlich der Abänderung ausgesetzt. Woher kommt dies? Nimmt man an, daß jede Art für sich geschaffen worden sei, mit allen Teilen, die wir jetzt sehen, so kann man keine Erklärung finden. Nimmt man aber an, daß Gruppen von Arten von gewissen andern Arten herstammen und durch die Naturauslese umgemodelt worden sind, so kann man, glaube ich, zu einiger Aufhellung der Thatsache gelangen. Zuerst einige Vorbemerkungen. Wenn bei unseren Haustieren ein Körperteil oder das ganze Tier vernachlässigt wird und keine Auslese stattfindet, so wird dieser Teil, z. B. der Kamm beim Dorking-Federvieh, oder die ganze Rasse aufhören, ein gleichförmiges Gepräge zu haben: man kann sagen, die Rasse entarte. In sehr unvollkommen entwickelten Organen und in solchen, die nur in geringem Maße eine Ausbildung für einen bestimmten Zweck erfahren haben, vielleicht auch in polymorphen Gruppen, werden wir einen beinahe gleichen Fall sehen. Denn in solchen Fällen hat entweder die Naturauslese ihre volle Wirksamkeit nicht entfaltet oder nicht entfalten können, und die ganze Körperbildung ist im Schwanken geblieben. Uns geht aber hier die Thatsache besonders an, daß diejenigen Teile unserer Haustiere, die jetzt durch fortgesetzte Auslese eine sehr schnelle Umwandlung erleiden, auch in hervorragendem Maße der Abänderung ausgesetzt sind. Sehen wir uns die einzelnen Tiere einer Taubenrasse an und achten wir darauf, wie erstaunlich groß in den Teilen, auf die die englischen Züchter jetzt hauptsächlich ihre Aufmerksamkeit richten, in den Schnäbeln der Tummler, in den Schnäbeln und den roten Lappen der Brieftauben, in der Haltung und dem Schwanz der Pfautauben die Verschiedenheit ist. Sogar in derselben Unterrasse, z. B. der des kurzgesichtigen Tummlers, ist es bekanntlich schwer, ziemlich vollkommene Vögel zu züchten, da viele weit von der Richtschnur abweichen. Man kann hier in der That sagen, daß die Neigung, zu einem weniger vollkommenen Zustand zurückkehren, sowie die angeborene Neigung zu neuen Abänderungen auf der einen und das Vermögen einer ständigen Auslese zur Reinerhaltung der Rasse auf der andern Seite fortwährend in Streit miteinander liegen. Schließlich gewinnt die Auslese das Treffen; wir können nicht erwarten, daß sie so vollkommen zurückgedrängt wird, daß eine echte kurzgesichtige Rasse einen so gewöhnlichen Vogel wie den gemeinen Tummler erzeugt. Aber solange die Auslese schnell vor sich geht, läßt sich in den Teilen, die einer Ummodelung unterworfen sind, immer eine große Veränderlichkeit erwarten.

Wenden wir uns jetzt dem Naturzustande zu. Ist die Entwicklung eines Körperteils in einer Art im Vergleich zu der in anderen Arten derselben Gattung außergewöhnlich, so können wir daraus schließen, daß er eine außergewöhnlich große Ummodelung seit der Zeit erlitten hat, in der sich die einzelnen Arten von dem gemeinsamen Elternpaar der Gattung abzweigten. Diese Zeit wird selten übermäßig weit zurückliegen, da die Arten selten länger ausdauern, als eine Erdschichtungszeit währt. Eine außerordentlich große Ummodelung schließt eine ungewöhnlich hohe und langdauernde Veränderlichkeit in sich, die von der Naturauslese zum Besten der Art beständig aufgespeichert worden ist. Da aber die Veränderlichkeit des außerordentlich entwickelten Körperteiles oder Organs in einer nicht übermäßig weit entfernten Zeit so groß und langdauernd gewesen ist, dürften wir nach einer allgemeinen Regel in solchen Körperteilen mehr Veränderlichkeit zu finden erwarten als in anderen Teilen der Lebensform, die viel längere Zeit hindurch fast im gleichen Zustande beharrt haben. Und ich bin überzeugt, daß dem so ist. Daß der Kampf zwischen der Naturauslese einerseits und der Neigung zum Wiederauftreten verlorener Merkmale und zur Veränderlichkeit andererseits im Laufe der Zeit aufhören wird, daß die am ungewöhnlichsten entwickelten Organe zu unveränderlichen werden können, daran zu zweifeln, sehe ich keinen Grund. Wenn daher ein Organ, mag es auch noch so ungewöhnlich sein, in annähernd derselben Gestalt auf viele umgemodelte Nachkommen übertragen worden ist, wie es beim Flügel der Fledermaus der Fall ist, so muß es nach unserer Lehre eine ungeheure Zeit lang in beinahe dem gleichen Zustande vorhanden gewesen sein, und so ist es dann schließlich nicht veränderlicher als irgend ein anderer Körperteil. Nur wenn die Ummodelung vergleichsweise neu und außerordentlich groß gewesen ist, sollten wir die Gattungsveränderlichkeit, wie wir sie nennen können, noch in hohem Grade gegenwärtig finden. Denn in diesem Fall wird die Veränderlichkeit durch die beständige Auslese der Geschöpfe, die sich in der erforderlichen Art und dem erforderlichen Grade abändern, und durch die fortgesetzte Beseitigung jener, die Neigung haben, in einen früheren und weniger umgemodelten Zustand zurückzufallen, bis jetzt selten zu einem bestimmten Ziel gelangt sein.

Das unter der vorigen Überschrift erörterte Grundgesetz kann auch auf den vorliegenden Gegenstand angewendet werden. Es ist bekannt, daß Artmerkmale veränderlicher sind als Gattungsmerkmale. Ein einfaches Beispiel möge erklären, was ich meine. Wenn in einer großen Pflanzengattung einige Arten blaue und andere rote Blüten hätten, so wäre die Farbe nur ein Artmerkmal, und niemand würde überrascht sein, wenn eine der blauen Arten sich in rot abänderte oder umgekehrt. Aber wenn alle Arten blaue Blüten hätten, würde die Farbe zum Gattungsmerkmal werden, und ihre Abänderung wäre ein ungewöhnlicher Umstand. Ich habe dies Beispiel gewählt, weil die Erklärung, die die meisten Naturforscher vorbringen würden, hier nicht anwendbar ist, nämlich, daß Artmerkmale deshalb veränderlicher sind als Gattungsmerkmale, weil sie von Teilen von geringerer physiologischer Wichtigkeit hergenommen sind, als die gewöhnlich zur Gattungseinteilung benutzten. Ich glaube, diese Erklärung ist teilweise, jedoch nur mittelbar richtig. Ich werde indessen in dem Kapitel über die Einteilung auf diesen Punkt zurückkommen müssen. Es ist fast überflüssig, Zeugnisse zur Stütze der Behauptung hinzuzufügen, daß gewöhnliche Artmerkmale veränderlicher sind als Gattungsmerkmale. Was aber wichtige Merkmale betrifft, so habe ich häufig in Werken über Naturgeschichte gefunden, daß, wenn irgend ein wichtiges Organ oder ein wichtiger Körperteil, der gewöhnlich in einer ganzen großen Gruppe von Arten sich fast nicht verändert, in einer nahe verwandten Art beträchtlich sich unterscheidet, er – wie der Schriftsteller mit Erstaunen bemerkt –, oft in den einzelnen Vertretern dieser Art veränderlich ist. Diese Thatsache zeigt, daß ein Merkmal, das gewöhnlich Gattungswert hat, bei seinem Herabsinken zum Artmerkmal oft veränderlich wird, obgleich seine physiologische Wichtigkeit vielleicht dieselbe bleibt. Etwas derart gilt auch bei Ungeheuerlichkeiten. Wenigstens ist Isidor Geoffroy St. Hilaire anscheinend nicht im Zweifel, daß, je mehr ein Organ sich in den verschiedenen Arten derselben Gruppe regelmäßig unterscheidet, es um so mehr Unregelmäßigkeiten bei den einzelnen Geschöpfen unterworfen ist.

Warum sollte nach der gewöhnlichen Ansicht, daß jede Art unabhängig für sich erschaffen worden ist, der Teil des Körperbaues, der von demselben Teil einer anderen unabhängig für sich erschaffenen Art derselben Gattung abweicht, veränderlicher sein als die Teile, die in den verschiedenen Arten ganz gleich sind? Ich sehe nicht, welche Erklärung man hierfür geben könnte. Aber nach der Ansicht, daß Arten nur stark ausgeprägte und festgewordene Spielarten sind, können wir erwarten, oft zu finden, daß sie sich weiter in den Teilen ihres Baues abändern, die sich in einer nicht allzuweit zurückliegenden Zeit noch abgeändert haben und so verschieden geworden sind. Oder, um den Fall anders darzustellen: die Punkte in denen alle Arten einer Gattung einander gleichen, und in denen sie sich von verwandten Arten unterscheiden, werden Gattungsmerkmale genannt, und diese Merkmale können der Ererbung von einer gemeinsamen Urform zugeschrieben werden. Denn es wird selten geschehen sein, daß die Naturauslese mehrere verschiedene Arten, die für mehr oder weniger verschiedene Gewohnheiten paßten, in genau derselben Weise umgemodelt hat. Und da diese sogenannten Gattungsmerkmale schon vor der Zeit vererbt worden sind, in der die einzelnen Arten sich von der gemeinsamen Urform abzweigten, und sich in der Folge nicht abgeändert haben und gar nicht oder doch nur in ganz geringem Grade verschieden geworden sind, so ist es nicht wahrscheinlich, daß sie sich heutzutage abändern werden. Andererseits werden die Punkte, in denen die Arten einer und derselben Gattung sich voneinander unterscheiden, Artmerkmale genannt. Und da diese Artmerkmale seit der Zeit, in der die Arten sich von einer gemeinsamen Urform abgezweigt haben, sich abgeändert haben und verschieden geworden sind, so werden sie wahrscheinlich noch oft einigermaßen veränderlich sein, wenigstens veränderlicher als jene Teile der Körperbildung, die seit sehr langer Zeit unverändert geblieben sind.

Die Naturforscher werden, glaube ich, zugeben, auch wenn ich mich nicht auf Einzelheiten einlasse, daß die untergeordneten Geschlechtsmerkmale sehr veränderlich sind. Ebenso wird man auch zugeben, daß Arten derselben Gruppe in ihren untergeordneten Geschlechtsmerkmalen sich weiter voneinander unterscheiden als in den anderen Teilen ihrer inneren Bildung. Man vergleiche z. B. die Größe der Verschiedenheit unter den Männchen der Fasanenvögel, bei denen die untergeordneten Geschlechtsmerkmale stark entwickelt sind, mit der Größe der Verschiedenheit unter den Weibchen. Die Ursache der ursprünglichen Veränderlichkeit dieser Merkmale ist nicht klar; aber warum sie nicht so gleichbleibend und gleichförmig wie andere geworden sind, können wir uns denken; sie werden nämlich durch die Geschlechtsauslese angehäuft, die in ihrer Wirksamkeit weniger streng ist als die gewöhnliche Auslese, da sie nicht das Aussterben der weniger begünstigten Männchen bestimmt, sondern ihnen nur eine geringere Nachkommenschaft giebt. Woher nun auch immer die Veränderlichkeit der Geschlechtsmerkmale kommen mag, die Geschlechtsauslese wird, da sie sehr veränderlich sind, einen weiten Spielraum für ihre Wirksamkeit gehabt haben, und dadurch wird es ihr gelungen sein, den Arten derselben Gruppe in dieser Hinsicht größere Verschiedenheit zu verleihen als in anderen.

Es ist eine bemerkenswerte Thatsache, daß die untergeordneten Verschiedenheiten der beiden Geschlechter derselben Art sich gewöhnlich gerade in denselben Körperteilen zeigen, in denen die Arten derselben Gattung voneinander abweichen. Zur Beleuchtung dieser Thatsache will ich die beiden ersten Beispiele geben, die zufällig auf meiner Liste stehen, und da die Unterschiede in diesen Fällen von sehr ungewöhnlicher Natur sind, kann die Beziehung kaum zufällig sein. Dieselbe Anzahl Gelenke in den Füßen ist ein sehr großen Gruppen der Käfer gemeinsames Merkmal; aber bei den Engidae ist, wie Westwood bemerkt hat, die Anzahl sehr verschieden und weicht auch bei den beiden Geschlechtern derselben Art voneinander ab. Dann ist bei den bohrenden Aderflüglern die Äderung der Flügel ein Merkmal von der höchsten Wichtigkeit, weil es großen Gruppen gemeinsam ist; aber in gewissen Gattungen weicht die Äderung bei den verschiedenen Arten und auch bei den beiden Geschlechtern derselben Art voneinander ab. Sir J. Lubbock hat kürzlich bemerkt, daß mehrere ganz kleine Krustentiere ausgezeichnete Beispiele für dieses Gesetz darbieten. »Bei Pontella finden sich z. B. die Geschlechtsmerkmale hauptsächlich an den vorderen Fühlern und dem fünften Beinpaar. Die Artunterschiede sind auch hauptsächlich in diesen Körperteilen gegeben.« Diese Beziehung hat nach meiner Ansicht einen deutlichen Grund. Ich betrachte alle Arten derselben Gattung, ebenso sicher wie die beiden Geschlechter irgendeiner Art als die Nachkommen einer gemeinsamen Urform. Folglich ist es höchst wahrscheinlich, daß die Natur- und die Geschlechtsauslese die Abänderungen eines jeden Teils der in der gemeinsamen Urform oder ihren frühen Sprößlingen veränderlich wurde, benutzte, um die verschiedenen Arten ihren verschiedenen Plätzen im Haushalt der Natur und ebenso die beiden Geschlechter derselben Art einander anzupassen, oder die Männchen fähig zu machen, mit anderen Männchen um den Besitz der Weibchen zu kämpfen.

So komme ich endlich zu folgendem Schlusse. Wir haben die fünf Grundgesetze gefunden, daß Artmerkmale, die eine Art von der anderen unterscheiden, veränderlicher sind, als Gattungsmerkmale, die allen Arten einer Gattung gemeinsam sind, daß ein Teil, dessen Entwickelung bei einer Art im Vergleich mit der bei verwandten Arten ungewöhnlich ist, häufig eine außerordentliche Veränderlichkeit zeigt, daß dagegen ein Teil, der einer ganzen Gruppe von Arten gemeinsam ist, auch bei außergewöhnlich hoher Entwickelung sehr wenig veränderlich ist, daß untergeordnete Geschlechtsmerkmale eine große Veränderlichkeit und auch bei nahe verwandten Arten eine große Verschiedenheit aufweisen, und daß schließlich untergeordnete Geschlechts- und gewöhnliche Artunterschiede allgemein verkommen. Alle diese Grundgesetze aber hängen miteinander eng zusammen. Die Ursache für alle liegt hauptsächlich darin, daß die Arten derselben Gruppe die Nachkommen einer gemeinsamen Urform sind, von der sie viel Gemeinsames geerbt haben, daß bei Teilen, die sich kürzlich und beträchtlich abgeändert haben, die Fortsetzung der Abänderung wahrscheinlicher ist, als bei Teilen, die seit lange ererbt worden sind und sich nicht abgeändert haben, daß die Naturauslese die Neigung zum Rückfall und zu fernerer Veränderlichkeit je nach dem Zeitablauf mehr oder weniger vollständig überwunden hat, daß die Geschlechtsauslese weniger streng ist als die gewöhnliche Auslese, und daß Abänderungen in denselben Teilen durch die Natur- und die Geschlechtsauslese angehäuft und so untergeordneten Geschlechts- und gewöhnlichen Zwecken angepaßt worden sind.

Verschiedene Arten zeigen ähnliche Abänderungen, so daß eine Spielart einer Art oft ein einer verwandten Art eigenes Merkmal annimmt oder zu irgend einem Merkmal einer frühen Urform zurückkehrt.

Diese Sätze sind leicht zu verstehen, wenn man unsere Zuchtrassen ansieht. Die verschiedensten Taubenrassen zeigen in weit auseinanderliegenden Ländern Unter-Spielarten mit gesträubten Federn auf dem Kopf und mit Federn an den Füßen, Merkmalen, welche die ursprüngliche Felsentaube nicht besaß. Dies sind also ähnliche Abänderungen in zwei oder mehr verschiedenen Rassen. Das häufige Vorkommen von vierzehn oder gar sechzehn Schwanzfedern bei der Kropftaube kann man als eine Abänderung betrachten, die den gewöhnlichen Bau einer anderen Rasse, der Pfautaube, zeigt. Ich denke, niemand wird zweifeln, daß all solche ähnlichen Abänderungen daher kommen, daß die verschiedenen Taubenrassen von einem gemeinsamen Vorfahren dieselbe Körperbeschaffenheit und die Neigung geerbt haben, sich abzuändern, wenn gleiche unbekannte Einflüsse auf sie wirken. Im Pflanzenreich haben wir einen Fall von ähnlicher Abänderung in dem verdickten Strunk oder der Wurzel, wie sie gewöhnlich genannt werden, der schwedischen Rübe und der Ruta baga, Pflanzen, die mehrere Botaniker als aus einer Mutterpflanze gezüchtete Spielarten anführen. Wenn dem nicht so ist, wird der Fall ein solcher von ähnlicher Abänderung in zwei sogenannten verschiedenen Arten sein, und zu diesen kann eine dritte hinzugefügt werden, nämlich die gemeine Rübe. Nach der gewöhnlichen Ansicht, daß jede Art für sich geschaffen ist, müßten wir diese Ähnlichkeit des verdickten Strunks der drei Pflanzen nicht den wahren Ursachen, der Gemeinsamkeit der Abstammung und einer daraus folgenden Neigung sich in gleicher Weise abzuändern, sondern drei getrennten, aber in naher Beziehung stehenden Schöpfungsakten zuschreiben. Viele gleiche Fälle ähnlicher Abänderung sind von Naudin bei der großen Kürbisfamilie und von verschiedenen Schriftstellern bei unseren Getreidearten beobachtet worden. Gleiche Fälle, die unter natürlichen Bedingungen bei Kerbtieren vorkommen, sind kürzlich sehr treffend von Herrn Walsh behandelt worden, der sie unter sein Gesetz der gleichartigen Veränderlichkeit gestellt hat.

Bei Tauben haben wir jedoch einen anderen Fall, nämlich, daß in allen Rassen gelegentlich schieferblaue Vögel mit zwei schwarzen Streifen auf den Flügeln, weißen Lenden, einem Streifen am Ende des Schwanzes vorkommen, während die äußeren Federn nahe dem Grunde äußerlich weiß gerändert sind. Da alle diese Merkmale für die ursprüngliche Felsentaube bezeichnend sind, wird, wie ich vermute, niemand zweifeln, daß hier ein Rückfall vorliegt und nicht eine neue, aber ähnliche Abänderung, die sich in den verschiedenen Rassen zeigt. Wir können, denke ich, zuversichtlich diesen Schluß ziehen, da diese farbigen Zeichen, wie wir gesehen haben, sich vorwiegend bei der aus der Kreuzung zweier verschiedener und verschieden gefärbter Rassen hervorgegangenen Nachkommenschaft zeigen. Nichts in den äußeren Lebensbedingungen kann in diesem Fall das Wiedererscheinen der schieferblauen Färbung verursachen, als der Einfluß der bloßen Kreuzung nach den Gesetzen der Vererbung.

Zweifellos ist es eine sehr überraschende Thatsache, daß Merkmale wiedererscheinen, die seit vielen, vielleicht hunderten von Geschlechtern verloren waren. Aber wenn eine Rasse nur einmal mit einer anderen Rasse gekreuzt worden ist, zeigt die Nachkommenschaft hin und wieder für viele Geschlechter – manche sagen für zwölf oder sogar zwanzig – eine Neigung zu den Merkmalen der fremden Rasse zurückzukehren. Nach zwölf Geschlechtern ist, um einen allgemein angewandten Ausdruck zu gebrauchen, das Verhältnis des Blutes von einem Vorfahr nur wie 1 zu 2048, und doch glaubt man, wie wir sehen, allgemein, daß durch diesen Rest fremden Blutes eine Neigung zum Rückfall bleibt. In einer Rasse, die nicht gekreuzt worden ist, bei der aber Vater und Mutter irgendein der Urform eigenes Merkmal verloren haben, könnte die Neigung, das verlorene Merkmal wieder hervorzubringen, mag sie nun stark oder schwach sein, trotz allem, was wir vom Gegenteil sehen, durch eine beinahe unbegrenzte Anzahl von Geschlechtern fortgepflanzt werden. Wenn ein von einer Rasse verlorenes Merkmal nach einer großen Anzahl von Geschlechtern wiedererscheint, ist die wahrscheinlichste Annahme nicht, daß ein Geschöpf plötzlich nach einem um einige hundert Geschlechter entfernten Vorfahren artet, sondern daß in jeder der aufeinanderfolgenden Geschlechter das betreffende Merkmal verborgen lag und sich zuletzt unter unbekannten günstigen Bedingungen entwickelte. Bei der numidischen Taube z. B., die sehr selten einen blauen Vogel hervorbringt, hat wahrscheinlich jedes Geschlecht eine verborgene Neigung, blaues Gefieder hervorzubringen. An sich ist die Unwahrscheinlichkeit, daß eine solche Neigung durch eine ungeheure Anzahl von Geschlechtern hindurch überliefert wird, nicht größer, als die, daß ganz nutzlose oder unentwickelte Organe ebenso übermittelt werden. Eine bloße Neigung, ein unentwickeltes Organ zu bilden, wird in der That manchmal so vererbt.

Da man annimmt, daß alle Arten derselben Gattung von einer gemeinsamen Urform stammen, hätte man erwarten können, daß sie sich ab und zu in derselben Weise abändern würden, so daß die Spielarten von zwei oder mehr Arten einander gleichen würden, oder daß eine Spielart einer Art in gewissen Merkmalen einer andern von jener getrennten Art gleichen würde, da nach unserer Ansicht diese andere Art nur eine gut ausgeprägte und bleibende Spielart ist. Aber Merkmale, die ihren Grund ausschließlich in ähnlicher Abänderung haben, werden wahrscheinlich nicht von Wichtigkeit sein; denn die Erhaltung aller wichtigen Merkmale wird, den verschiedenen Gewohnheiten der Gattungen gemäß, von der Naturauslese bestimmt worden sein. Man hätte erwarten können, daß die Arten derselben Gattung hin und wieder zu lang verlorenen Merkmalen zurückkehren würden. Da wir jedoch den gemeinsamen Vorfahren einer Gruppe im Naturzustande nicht kennen, können wir nicht zwischen wiedererschienenen und ähnlichen Merkmalen unterscheiden. Wenn wir z. B. nicht wüßten, daß die Ur-Felsentaube keine befiederten Füße hatte und nicht mit umgekehrten Federn versehen war, hätten wir nicht sagen können, ob solche Merkmale bei unseren Hausrassen Rückfälle oder nur ähnliche Abänderungen wären. Aber, daß die blaue Farbe einen Rückfall darstellt, hätten wir aus der Zahl der Zeichnungen schließen können, die zu dieser Farbe in Wechselbeziehung stehen und durch einfache Abänderung wahrscheinlich nicht alle zusammen vorgekommen wären. Wir hätten das besonders aus der blauen Farbe und den Zeichnungen schließen können, die sich so oft zeigen, wenn verschieden gefärbte Rassen gekreuzt werden. Obgleich es daher im Naturzustande gewöhnlich zweifelhaft bleibt, welche Fälle als Wiederauftreten früher vorhandener Merkmale aufzufassen und welches neue, aber ähnliche Abänderungen sind, müßten wir doch nach unserer Lehre manchmal finden, daß die sich abändernde Nachkommenschaft einer Art Merkmale annimmt, die schon bei anderen Gliedern derselben Gruppe vorhanden sind. Und dies ist unzweifelhaft der Fall.

Die Schwierigkeit in der Unterscheidung veränderlicher Arten liegt zum großen Teil darin, daß die Spielarten, so zu sagen, andere Arten derselben Gattung nachäffen. Ich könnte auch ein umfangreiches Verzeichnis von Formen geben, die zwischen zwei Formen stehen, welche selbst nicht zweifellos als Arten eingereiht werden können, und dies zeigt, wenn man nicht alle diese nahe verwandten Formen als für sich geschaffene Arten betrachtet, daß sie bei der Abänderung einige Merkmale der anderen angenommen haben. Aber das beste Zeugnis für ähnliche Abänderungen bieten die Körperteile oder Organe, die gewöhnlich beständig sind, sich aber gelegentlich so abändern, daß sie bis zu einem gewissen Grade demselben Teil oder Organ einer verwandten Art gleichen. Ich habe eine lange Liste solcher Fälle gesammelt, befinde mich aber wie vorher in der unangenehmen Lage, sie hier nicht mitteilen zu können. Ich kann nur wiederholen, daß solche Fälle sicher vorkommen und mir sehr bemerkenswert zu sein scheinen.

Ich will jedoch einen sonderbaren und verwickelten Fall anführen, nicht weil er etwa ein wichtiges Merkmal betrifft, sondern weil er bei mehreren Arten derselben Gattung teils bei der Zucht, teils im Naturzustande vorkommt. Es handelt sich beinahe sicher um einen Rückfall. Der Esel hat manchmal ganz anders gefärbte Querstreifen auf den Beinen, gleich denen auf den Beinen des Zebras; es ist behauptet worden, daß sie beim Füllen am deutlichsten sind, und nach Erkundigungen, die ich eingezogen habe, halte ich das für richtig. Der Streifen auf der Schulter ist manchmal doppelt und in Länge und Umriß sehr veränderlich. Ein weißer Esel, aber kein Albino, hat nach der Beschreibung weder Rücken- noch Schulterstreifen, und bei dunkelfarbigen Eseln sind diese Streifen manchmal sehr dunkel oder in der That gar nicht vorhanden. Vom Kulan von Pallas wird behauptet, er zeige einen doppelten Schulterstreifen. Blyth will einen Halbesel mit einem anders gefärbten Schulterstreifen gesehen haben, obwohl diese Tiere eigentlich keinen haben; und Colonel Poole hat mir mitgeteilt, daß die Füllen dieser Art gewöhnlich an den Beinen und an der Schulter schwach gestreift seien. Das Quagga, dessen Rumpf vollkommen ebenso wie der des Zebras gestreift ist, hat an den Beinen keine Streifen; indessen findet sich bei Dr. Gray das Bild eines Exemplars, das an den Sprunggelenken ganz anders gefärbte zebragleiche Streifen hat.

Unter den Pferden kommen, nach meiner Zusammenstellung, auf dem Rücken gestreifte Tiere in den verschiedensten Rassen und bei allen Färbungen vor; Querstreifen an den Beinen sind bei den dunklen, den mausgrauen und in einem Beispiel bei den kastanienbraunen nicht selten; einen schwachen Schulterstreifen kann man zuweilen bei dunklen bemerken, ich habe auch eine Spur bei einem rotbraunen Pferde gefunden. Mein Sohn hat für mich eine sorgfältige Untersuchung und Schilderung eines dunklen belgischen Zugpferdes unternommen, das an jeder Schulter einen doppelten Streifen hat und auch an den Beinen gestreift ist. Ein dunkles kleines Pferd aus Devonshire, das ich selbst gesehen habe, und ein kleines dunkles wallisisches Pferd, das mir genau beschrieben worden ist, haben beide drei gleichlaufende Streifen auf jeder Schulter.

Von Colonel Poole, der im Auftrage der indischen Regierung die kattywarische Pferderasse in Nordwestindien untersucht hat, höre ich, daß diese Rasse so allgemein gestreift ist, daß ein Tier, dem die Streifen fehlen, nicht als echt angesehen wird. Der Rücken ist immer gestreift, die Beine haben im allgemeinen Querstreifen; der Schulterstreifen, zuweilen ein zweifacher oder dreifacher, ist gewöhnlich; manchmal ist außerdem das Gesicht gestreift. Die Streifen sind oft beim Fohlen am deutlichsten und verschwinden zuweilen bei den alten Tieren ganz. Poole hat die Streifen an grauen und kastanienbraunen Kattywarpferden gesehen, die eben geworfen waren. Nach einer Mitteilung von W. W. Edwards habe ich auch Grund anzunehmen, daß bei den englischen Rassepferden die Rückenstreifen gleichfalls bei den Fohlen viel gewöhnlicher sind als bei den ausgewachsenen Tieren. Ich habe selbst kürzlich aus einer kastanienbraunen Stute (dem Blut aus einem türkischen Hengst und einer vlamischen Stute) und einem kastanienbraunen englischen Rassehengst ein Fohlen gezogen. Als es eine Woche alt war, war es auf dem Hinterviertel und an der Stirn mit zahlreichen, sehr dichten, dunklen Streifen, wie die des Zebras, gezeichnet, und die Beine waren schwach gestreift; aber all diese Streifen verschwanden bald vollständig. Ohne hier auf fernere Einzelheiten einzugehen, kann ich behaupten, daß ich Fälle von Bein- und Schulterstreifen bei Pferden sehr verschiedener Rassen in verschiedenen Ländern von Großbritannien bis Ostchina und von Norwegen im Norden bis zum malayischen Inselmeer im Süden gesammelt habe. In allen Teilen der Welt kommen diese Streifen am häufigsten bei dunklen und mausfarbigen Pferden vor; unter »dunkel« verstehe ich eine Farbenabstufung, die von einer Farbe zwischen braun und schwarz zu einer reicht, die sich der Sahnenfarbe nähert.

Ich weiß wohl, daß Colonel Hamilton Smith, der über diesen Gegenstand geschrieben hat, der Ansicht ist, daß die verschiedenen Pferderassen von mehreren Urarten herstammen, von denen eine, die dunkle, gestreift war, und daß die oben beschriebenen Erscheinungen sämtlich die Folge von ehemaligen Kreuzungen mit dem dunklen Stamm sind. Aber diese Ansicht kann sicher zurückgewiesen werden; denn es ist höchst unwahrscheinlich, daß das schwere belgische Zugpferd, das kleine wallisische Pferd, der norwegische Hengst, die schmächtige Kattywarrasse u. s. w., welche die am weitest getrennten Teile der Welt bewohnen, sich alle mit einem angeblichen Urstamm gekreuzt haben.

Wir wollen jetzt die Wirkungen der Kreuzung zwischen den einzelnen Arten der Pferdegattung betrachten. Rollin behauptet, daß bei dem gewöhnlichen, von Esel und Pferd gezeugten Maulesel besonders häufig Streifen an den Beinen vorkommen; nach Gosse haben in gewissen Teilen der Vereinigten Staaten neun unter zehn Mauleseln Streifen an den Beinen. Ich habe einmal einen Maulesel mit so stark gestreiften Beinen gesehen, daß man ihn für einen Zebra-Bastard hätte halten können. W. C. Martin hat in seiner vortrefflichen Abhandlung über das Pferd die Zeichnung eines ähnlichen Maulesels gegeben. Auf vier farbigen Zeichnungen von Bastarden zwischen Esel und Zebra, die ich gesehen habe, waren die Beine weit deutlicher quergestreift, als der übrige Körper; bei einem von ihnen war ein doppelter Schulterstreifen vorhanden. Lord Mortons berühmter Bastard aus einer kastanienbraunen Stute und einem Quaggahengst war nicht nur selbst an den Beinen weit deutlicher quergestreift, als der echte Quagga, sondern dieselbe Erscheinung zeigte sich auch bei dem echten Sprößling derselben Stute, als sie von einem schwarzen arabischen Hengst gedeckt worden war. Schließlich – und das ist ein zweiter höchst bemerkenswerter Fall – hat Dr. Gray einen Bastard aus Esel und Halbesel abgebildet (und er teilt mir mit, daß er noch einen zweiten Fall kennt), der an allen vier Beinen Querstreifen und ähnlich wie die dunklen Devonshire- und wallisischen Pferde, drei kurze Schulterstreifen und sogar einige Streifen im Gesicht hat wie das Zebra, obwohl der Esel nur gelegentlich Beinstreifen und der Halbesel gar keine und nicht einmal einen Schulterstreifen hat. Infolge dessen war ich überzeugt, daß nicht einmal ein Farbstreifen durch den sogenannten Zufall erscheint, und das bloße Vorkommen von Gesichtsstreifen bei diesem Bastard von Esel und Halbesel veranlaßte mich, Colonel Poole zu fragen, ob solche Gesichtsstreifen jemals bei der in so hohem Grade gestreiften Kattywarrasse vorkämen; er bejahte diese Frage, wie wir gesehen haben.

Was sollen wir nun aus diesen einzelnen Thatsachen schließen? Wir sehen, daß mehrere verschiedene Arten der Pferdegattung durch einfache Abänderung an den Beinen gestreift werden, wie das Zebra, oder an der Schulter wie der Esel. Hat das Pferd eine dunkle Farbe, die sich der gewöhnlichen Färbung der anderen Arten der Gattung nähert, so steigert sich die Neigung. Das Erscheinen der Streifen ist nicht von einer Umwandlung der Form oder sonst einem neuen Merkmal begleitet. Am stärksten ist die Neigung, gestreift zu werden, bei den Bastarden zwischen mehreren der getrenntesten Arten entwickelt. Betrachten wir nun, wie es bei den einzelnen Taubenrassen steht. Sie stammen, wenn man zwei oder drei Unterarten oder geographische Rassen einbegreift, von einer bläulich gefärbten Taube mit gewissen Streifen und anderen Zeichnungen ab. Wenn irgend eine Rasse durch einfache Abänderung eine bläuliche Färbung annimmt, so erscheinen diese Streifen und anderen Zeichnungen unfehlbar wieder. Werden die ältesten und reinsten, mannigfach gefärbten Rassen gekreuzt, so zeigt sich bei den Mischlingen eine starke Neigung, die blaue Farbe, sowie die Streifen und Zeichnungen wieder anzunehmen. Als wahrscheinlichste Annahme zur Erklärung des Wiedererscheinens sehr alter Merkmale habe ich eine Neigung der Jungen jedes folgenden Geschlechts hingestellt, das lange verloren gegangene Gepräge wieder hervorzubringen, die aus unbekannten Gründen zuweilen die Oberhand gewinnt. Und wir haben eben gesehen, daß in einzelnen Arten der Pferdegattung die Streifen bei den Jungen entweder deutlicher sind als bei den alten Tieren oder gewöhnlicher erscheinen. Nennen wir die Rassen der Tauben, von denen sich einige Jahrhunderte lang durch Inzucht fortgepflanzt haben, Arten, so steht es genau ebenso wie bei den Arten unserer Pferdegattung. Ich selbst wage es zuversichtlich, über tausend und tausend Geschlechter rückwärts zu blicken, und sehe dann ein Tier, das, wie das Zebra gestreift, aber vielleicht sonst ganz anders gebildet ist, und das wird der gemeinsame Stammvater unseres Hauspferdes (mag es nun von einem oder mehreren wilden Stämmen herkommen oder nicht), des Esels, des Halbesels, des Quaggas und des Zebras sein.

Wer jede einzelne Pferdeart als unabhängig für sich geschaffen ansieht, wird, setze ich voraus, behaupten, daß jede mit der Neigung geschaffen sei, sich im Naturzustande wie bei der Zucht auf ihre besondere Weise abzuändern, so daß sie oft ebenso wie andere Arten der Gattung gestreift wurde; und daß jede mit einer starken Neigung geschaffen worden sei, nach einer Kreuzung mit Arten aus entfernten Weltteilen Bastarde hervorzubringen, die in ihren Streifen nicht dem eigenen Elternpaar, sondern anderen Arten der Gattung ähnelten. Diese Ansicht zugeben heißt meines Erachtens einen wirklichen Grund um eines unwirklichen oder wenigstens unbekannten willen verwerfen. Er macht Gottes Werke zu bloßem Schein und Trug. Ich würde fast ebenso gern mit den alten unwissenden Kosmogonisten glauben, daß die Muscheln der Vorwelt nie gelebt haben, sondern in Stein geschaffen worden seien, um die am Meeresgestade lebenden Muscheln nachzuäffen.

Unsere Unkenntnis der Abänderungsgesetze ist groß. Nicht in einem unter hundert Fällen können wir uns rühmen, einen Grund zu finden, warum dieser oder jener Teil sich abgeändert hat. Aber wo wir immer in der Lage sind, eine Vergleichung anzustellen, scheinen zur Hervorbringung der geringeren Verschiedenheiten zwischen den Spielarten derselben Art und der größeren zwischen den Arten derselben Gattung die gleichen Gesetze gewaltet zu haben. Umgewandelte Bedingungen führen gewöhnlich nur eine schwankende Veränderlichkeit herbei, zuweilen aber bringen sie unmittelbare und endgiltige Wirkungen hervor; und diese können im Laufe der Zeit stark ausgeprägt werden, wenn wir auch über diesen Punkt nicht hinreichende Klarheit haben. Bei der Hervorbringung von Eigentümlichkeiten der Körperbildung scheint die Gewohnheit, bei der Stärkung der Organe der Gebrauch, bei ihrer Schwächung und Verkümmerung der Nichtgebrauch in vielen Fällen bedeutend gewirkt zu haben. Entsprechende Teile haben das Streben, sich gleichmäßig abzuändern und miteinander zusammenzuhängen. Ummodelungen in harten und äußeren Teilen beeinflussen zuweilen weiche und innere Teile. Wenn ein Teil sehr entwickelt ist, hat er vielleicht das Bestreben, seine Nahrung aus den benachbarten Teilen zu ziehen; und jeder Teil des Körperbaues, der ohne Schaden erhalten werden kann, wird erhalten werden. Umwandlungen des Körperbaues in frühem Alter können später entwickelte Teile beeinflussen. Viele Fälle von Wechselbeziehung zwischen Abänderungen kommen zweifellos vor, deren Natur zu verstehen wir nicht imstande sind. Vielfältige Teile sind in ihrer Zahl wie in ihrem Bau veränderlich, eine Erscheinung, die sich vielleicht von solchen Teilen herschreibt, die nicht auf eine besondere Thätigkeit genau beschränkt waren, so daß ihre Ummodelungen durch die Naturauslese nicht gänzlich verhindert worden sind. Dieser selbe Grund veranlaßt wahrscheinlich auch, daß die auf der Stufenleiter der Schöpfung niedrig stehenden organischen Wesen veränderlicher sind als die höheren, deren ganze Körperbildung mehr gegliedert ist. Sehr unvollkommen entwickelte Organe werden, da sie nutzlos sind, nicht von der Naturauslese beherrscht und sind daher veränderlich. Die Artmerkmale, d. h. die Merkmale, welche verschieden geworden sind, seit die einzelnen Arten derselben Gattung sich von einer gemeinsamen Urform abzweigten, sind veränderlicher als die Gattungsmerkmale oder die, welche lange vererbt worden sind und sich in dieser selben Zeit nicht geändert haben. In diesen Bemerkungen haben wir angenommen, daß die artbildenden Teile oder Organe noch veränderlich sind, weil sie sich erst kürzlich abgeändert haben und so verschieden geworden sind; aber im zweiten Kapitel haben wir gesehen, daß dasselbe Grundgesetz für das ganze Geschöpf gilt. Denn in einem Bezirke, in dem viele Arten einer Gattung sich finden, d. h. in dem die Abänderung und das Verschiedenwerden viel früher stattgefunden hat oder die Herstellung neuer artbildender Formen eifrig am Werk gewesen ist, kommen unter den jetzt vorhandenen Arten im Durchschnitt die meisten Spielarten vor. Untergeordnete Geschlechtsmerkmale sind in hohem Grade veränderlich und in den Arten derselben Gruppe sehr verschieden. Die Veränderlichkeit in denselben Teilen der Körperbildung ist gewöhnlich benutzt worden, um den beiden Geschlechtern derselben Art untergeordnete Geschlechtsverschiedenheiten und den einzelnen Arten derselben Gattung Artverschiedenheiten zu verleihen. Irgendein Körperteil oder Organ, das in außergewöhnlichem Umfang oder außergewöhnlicher Weise im Vergleich mit demselben Organ in verwandten Arten entwickelt ist, muß seit dem Entstehen der Gattung eine außerordentlich große Ummodelung durchgemacht haben, und daraus können wir verstehen, wieso es oft noch veränderlicher sein wird als andere Teile. Denn die Abänderung ist ein lang fortgesetzter und langsamer Vorgang, und die Naturauslese wird in solchen Fällen bisher noch nicht die Zeit gefunden haben, der Neigung zu früherer Veränderlichkeit und zum Wiederauftreten eines weniger umgemodelten Zustands Herr zu werden. Aber wenn irgend eine Art mit einem außerordentlich entwickelten Organ die Urform vieler umgemodelter Nachkommen geworden ist, – was nach unserer Meinung ein sehr langsamer Vorgang sein muß, der einen langen Zeitraum verlangt – dann hat die Naturauslese ihre Absicht erreicht, indem sie dem Organ ein festes Gepräge giebt, wie außerordentlich es auch entwickelt gewesen sein mag. Arten, die fast dieselbe Körperbeschaffenheit von einer gemeinsamen Elternform erben und ähnlichen Einflüssen ausgesetzt sind, haben natürlich das Bestreben, entsprechende Abänderungen aufzuweisen, oder diese selben Arten können gelegentlich einige von den Merkmalen ihrer ersten Vorfahren wieder annehmen. Obwohl neue und wichtige Ummodelungen nicht aus der Abänderung und dem Wiederauftreten verlorener Merkmale entstehen können, so werden solche Ummodelungen doch zu der schönen und zustimmenden Mannigfaltigkeit der Natur beitragen.

Was aber auch immer die Ursache einer jeden geringfügigen Verschiedenheit zwischen den Eltern und den Nachkommen sein mag – und eine Ursache muß für jede vorhanden sein – wir haben Grund zu glauben, daß die ständige Häufung nützlicher Verschiedenheiten alle wichtigeren Ummodelungen im Bau mit Rücksicht auf die Gewohnheiten jeder Art hat entstehen lassen.

Charles Darwin

Die Entstehung der Arten durch Naturauslese

Inhalt

5. Kapitel.

Die Gesetze der Abänderung.