Die Entstehung der Arten durch Naturauslese

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3. Kapitel.

Der Kampf ums Dasein.

Seine Bedeutung für die Naturauslese. Die Anwendung des Ausdrucks im weiteren Sinn. Geometrisches Verhältnis der Vermehrung. Schnelle Vermehrung eingeführter Tiere und Pflanzen. Allgemeiner Wettbewerb. Die Förderung, die die Zahl der Vertreter der Art bietet. Verwickelte Beziehungen aller Tiere und Pflanzen untereinander in der ganzen Natur. Der Kampf ums Dasein ist am heftigsten zwischen den Einzelwesen und den Spielarten derselben Art, oft auch heftig zwischen den Arten derselben Gattung. Die Beziehung der Lebensformen zu einander ist die wichtigste von allen Beziehungen.

Bevor ich mich auf den Gegenstand dieses Kapitels einlasse, muß ich einige wenige einleitende Bemerkungen vorausschicken, um zu zeigen, wie der Kampf ums Dasein auf die Naturauslese wirkt. Man hat im vorigen Kapitel gesehen, daß unter den organischen Wesen im Naturzustande manche Veränderlichkeit der Einzelwesen vorkommt. Soviel ich weiß, ist dies nie bestritten worden. Es ist bedeutungslos für uns, ob eine Menge unsicherer Formen Arten oder Unterarten oder Spielarten genannt werden, was für eines Ranges z. B. die zwei- oder dreihundert unsicheren Formen englischer Pflanzen gewürdigt werden, wenn das Vorhandensein einiger gut ausgeprägter Spielarten zugegeben wird. Aber das bloße Vorhandensein von Veränderlichkeit bei den Einzelwesen sowie von einigen wohlausgeprägten Spielarten hilft uns, wenn es auch als Grundlage für das Werk nötig ist, nur wenig dazu, die Entstehung von Arten in der Natur zu verstehen. Wie sind alle jene vorzüglichen Anpassungen eines Teils der Körperbildung an den andern und an die Lebensbedingungen und eines organischen Wesens an das andere zu Stande gekommen? Wir sehen diese schönen Anpassungen am klarsten beim Specht und der Mistel und nur ein bißchen weniger klar bei dem niedrigsten Schmarotzer, der in den Haaren eines Vierfüßlers oder den Federn eines Vogels nistet; in dem Bau des Käfers, der durch das Wasser taucht, in dem gefiederten Samen, der durch den sanftesten Wind zerstreut wird; kurz, wir sehen schöne Anpassungen überall und in jedem Teil der organischen Welt.

Weiter kann gefragt werden, woher diejenigen Spielarten, die ich beginnende Arten genannt habe, sich schließlich in wirkliche und getrennte Arten umwandeln, die sich in den meisten Fällen ganz klar weit mehr von einander unterscheiden als die Spielarten derselben Art. Wie entstehen die Gruppen von Arten, die die sogenannten verschiedenen Gattungen bilden, und die sich mehr von einander unterscheiden als die Arten derselben Gattung? Alle diese Ergebnisse sind, wie wir in dem nächsten Kapitel deutlich erkennen werden, eine Folge des Kampfes ums Dasein. Wie geringfügig nun Abänderungen sein und was für eine Ursache sie haben mögen, so werden sie doch, diesem Kampfe entsprechend, wenn sie für die Einzelwesen einer Art in ihren unendlich verwickelten Beziehungen zu andern organischen Wesen und zu ihren natürlichen Lebensbedingungen nützlich sind, zur Erhaltung solcher Einzelwesen beitragen und im allgemeinen auf die Nachkommenschaft vererbt werden. So wird auch die Nachkommenschaft eine bessere Aussicht haben, am Leben zu bleiben; denn von den vielen Einzelwesen einer Art, die im Lauf der Zeit geboren werden, kann nur eine kleine Zahl am Leben bleiben. Ich habe dies Grundgesetz, nach dem jede geringfügige Abänderung, die nützlich ist, erhalten bleibt, Naturauslese genannt, um auf seine Beziehung zum menschlichen Vermögen, eine Auslese zu treffen, hinzuweisen. Aber der von Herbert Spencer oft gebrauchte Ausdruck vom »Überleben der Tauglichsten« ist genauer und zuweilen ebenso zutreffend. Wir haben gesehen, daß der Mensch durch Auslese ohne Zweifel große Ergebnisse erzielen und durch Anhäufung von geringfügigen, aber nützlichen Abänderungen, die ihm von der Natur gegeben sind, organische Wesen seinem eigenen Bedürfnis anpassen kann. Aber die Naturauslese ist, wie wir nachher sehen werden, unaufhörlich in Wirksamkeit und übertrifft, ebenso wie die Werke der Natur die der Kunst, unermeßlich die schwachen Bestrebungen des Menschen.

Wir wollen jetzt ein wenig mehr im einzelnen den Kampf ums Dasein erörtern. In einem künftigen Werk werde ich diesen Gegenstand, wie er es wohl verdient, in größerer Breite behandeln. Der ältere de Candolle und Lyell haben umständlich und in philosophischer Betrachtung gezeigt, daß alle organischen Wesen einem heftigen Wettbewerb ausgesetzt sind. Für die Pflanzen hat niemand diesen Gegenstand mit mehr Geist und Gewandtheit behandelt als der Dechant W. Herbert von Manchester, offenbar infolge seiner großen Kenntnis des Gartenbaues. Nichts ist leichter, als mit Worten die Richtigkeit des allgemeinen Kampfes ums Dasein zuzugeben, nichts schwerer – wenigstens habe ich es gefunden –, als beständig diesen Schluß im Gedanken zu behalten. Aber wenn man nicht ganz von ihm durchdrungen ist, wird man den ganzen Naturhaushalt, mit jeder Thatsache der Einteilung, der Seltenheit und Häufigkeit, der Vernichtung und Abänderung nur dunkel verstehen oder ganz mißverstehen. Wir fassen die von Heiterkeit glänzende Natur ins Auge, wir sehen oft eine Überfülle an Nahrung, sehen aber nicht oder vergessen, daß die Vögel, die sorglos um uns singen, meist von Kerbtieren und Samen leben und so beständig Leben vernichten. Oder wir vergessen, wie oft diese Singvögel oder ihre Eier oder ihre Nestlinge von Raubvögeln oder Raubtieren vernichtet werden; wir denken nicht immer daran, daß, wenn jetzt auch die Nahrung vielleicht im Überfluß vorhanden ist, dies nicht zu allen Zeiten eines jeden verfließenden Jahres der Fall ist.

Ich möchte vorausschicken, daß ich diesen Ausdruck in einem weiteren bildlichen Sinne gebrauche, der die Abhängigkeit eines Wesens von einem andern und, was wichtiger ist, nicht nur das Leben des einzelnen Geschöpfes, sondern auch das Fortleben der Nachkommenschaft umfaßt. Von zwei Hunden kann man zur Zeit einer Teuerung ganz eigentlich sagen, daß sie miteinander kämpfen, wer von beiden Nahrung bekommen und am Leben bleiben soll. Aber von einer Pflanze in einem Winkel einer Wüste sagt man, sie kämpft gegen die Dürre um ihr Dasein, obwohl die Wendung: sie hängt von der Feuchtigkeit ab, mehr am Platze wäre. Mit mehr Recht kann man von einer Pflanze, die jährlich tausend Samenkörner hervorbringt, von denen durchschnittlich nur eins zur Reife kommt, sagen, sie kämpfe mit den Pflanzen derselben und anderer Arten, die schon den Grund und Boden einnehmen. Die Mistel ist vom Apfelbaum und einigen wenigen andern Bäumen abhängig, aber man kann nur in einem weit hergeholten Sinne sagen, daß sie mit diesen ums Dasein kämpft; denn wenn zu viele von diesen Schmarotzern auf demselben Baume wachsen, so schwindet er hin und stirbt ab. Aber von einzelnen Mistelsämlingen, die nahe zusammen auf demselben Zweig wachsen, kann man mit mehr Recht sagen, sie lägen mit einander im Kampf. Da der Same der Mistel von Vögeln verbreitet wird, so hängt ihr Dasein von ihnen ab, und man kann im übertragenen Sinne sagen, daß sie mit anderen fruchttragenden Pflanzen im Kampfe lägen bei der Anlockung der Vögel, ihren Samen zu verzehren und so zu verbreiten. In diesen verschiedenen Bedeutungen, die ineinander übergehen, gebrauche ich der Bequemlichkeit halber den allgemeinen Ausdruck »Kampf ums Dasein«.

Ein Kampf ums Dasein ergibt sich unvermeidlich aus der hohen Verhältniszahl, in der alle organischen Wesen sich zu vermehren streben. Jedes Wesen, das während seiner Lebenszeit mehrere Eier oder Samen hervorbringt, muß während irgend eines Abschnitts seines Lebens Zerstörung erleiden; anderenfalls würden in irgend einer Jahreszeit oder einem nicht vorher zu bestimmenden Jahr nach dem Grundgesetz der geometrischen Vermehrung seine Zahlen so ungewöhnlich groß werden, daß kein Land die Nachkommenschaft ernähren könnte. Da also mehr Einzelwesen hervorgebracht werden, als am Leben bleiben können, so muß jedenfalls ein Kampf ums Dasein bestehen, entweder eines Einzelwesens mit einem andern derselben Art oder mit Einzelwesen einer andern Art oder mit den natürlichen Lebensbedingungen. Das ist die Anwendung der Malthusschen Lehre in verstärktem Maße auf das ganze Tier- und Pflanzenreich; denn hier giebt es keine künstliche Vermehrung der Nahrung und keine absichtliche Beschränkung der Verbindung. Wenn auch einige Arten jetzt mehr oder weniger schnell an Zahl wachsen, so können es doch nicht alle; denn die Welt hätte keinen Platz für sie.

Es gibt keine Ausnahme von der Regel, daß jedes organische Wesen sich naturgemäß in einem so hohen Grade vermehrt, daß die Nachkommenschaft eines einzigen Paars, wenn sie nicht vernichtet würde, bald die ganze Erde bedecken würde. Sogar die langsam zeugende Menschheit hat sich in fünf und zwanzig Jahren verdoppelt, und würde nach diesem Maßstabe in weniger als 1000 Jahren buchstäblich keinen Raum für ihre Nachkommenschaft haben. Linné hat berechnet, daß wenn eine einjährige Pflanze nur zwei Samenkörner hervorbrächte – und keine ist so wenig ertragreich – und ihre Sämlinge im nächsten Jahre zwei hervorbrächten u. s. f., in zwanzig Jahren es eine Million Pflanzen geben würde. Man nimmt an, daß von allen bekannten Tieren der Elefant am langsamsten Nachkommenschaft erzeugt, und ich habe mich bemüht, den vermutlich geringsten Prozentsatz seiner Vermehrung zu berechnen. Es wird am sichersten sein vorauszusetzen, daß er von 30 Jahren an Junge zeugt und bis zu 90 Jahren damit fortfährt, daß er während dieser Zeit sechsmal Junge zur Welt bringt und noch bis zu 100 Jahren lebt. Ist dem so, so würden nach einem Zeitraum von 740–750 Jahren nahe an 19 Millionen Elefanten als Sprößlinge des ersten Paars am Leben sein.

Aber wir haben für diesen Gegenstand bessere Zeugnisse als die bloß theoretischen Berechnungen, nämlich die zahlreichen aufgezeichneten Fälle der erstaunlich schnellen Vermehrung mannigfacher Tiere im Naturzustande, wenn die Umstände ihnen während zwei oder drei aufeinanderfolgender Jahre günstig gewesen sind. Noch erstaunlicher sind die Zeugnisse von vielen Arten unserer Haustiere, die in mehreren Teilen der Welt noch wild fortbestehen. Wären die aus Südamerika und neuerdings aus Australien mitgeteilten Aufstellungen des Vermehrungsgrades der langsam zeugenden Rinder und Pferde nicht wohl beglaubigt gewesen, man hätte sie für unglaublich gehalten. Ebenso steht es mit den Pflanzen. Man könnte eingeführte Pflanzen anführen, die in weniger als zehn Jahren auf ganzen Inseln ganz alltäglich geworden sind. Einzelne von den Pflanzen, wie die Artischocke und die hohe Distel, die jetzt auf den weiten Ebenen von La Plata die gewöhnlichsten geworden sind und meilenweite Gebiete in dem Maße bedecken, daß fast jede andere Pflanze ausgeschlossen ist, sind von Europa eingeführt worden; und es gibt, wie ich von Dr. Falconer höre, Pflanzen, die in Indien von Kap Comorin bis zum Himalaya verbreitet und aus Amerika seit seiner Entdeckung eingeführt worden sind. In solchen Fällen und endlosen andern, die man anführen könnte, vermutet niemand, daß die Fruchtbarkeit der Tiere oder Pflanzen plötzlich und zeitweilig in einem merklichen Grade zugenommen hat. Die auf der Hand liegende Erklärung ist, daß die Lebensbedingungen sehr günstig gewesen sind, und daß infolge dessen die Vernichtung der Alten und Jungen geringer gewesen ist, und fast alle Jungen die Fähigkeit gehabt haben, sich zu vermehren. Ihr geometrisches Wachstumsverhältnis, das sicherlich stets in Erstaunen versetzt, erklärt einfach ihre außerordentlich schnelle Vermehrung und ihre weite Zerstreuung in ihrer neuen Heimat.

Im Naturzustande bringt fast jede ausgewachsene Pflanze jährlich Samen hervor, und unter den Tieren paaren sich nur sehr wenige nicht jährlich. Daher können wir es zuversichtlich aussprechen, daß alle Tiere und Pflanzen das Bestreben haben, sich in einem geometrischen Verhältnis zu vermehren, daß sie jeden Platz, auf dem sie irgendwie leben könnten, rasch bevölkern würden, und daß diese Neigung zur Zunahme in geometrischer Reihe durch Vertilgung in irgend einem Lebensabschnitt wettgemacht werden muß. Unsere Vertrautheit mit den größeren Haustieren ist dazu angethan, uns irre zu führen, wir sehen, daß ihr Leben weniger von Vernichtung bedroht ist, wie das anderer Tiere, aber wir denken nicht daran, daß Tausende jährlich zur Nahrung geschlachtet werden, und daß im Naturzustande eine gleiche Zahl auf irgend eine Art bei Seite geschafft werden müßte.

Die einzige Verschiedenheit zwischen den Lebewesen, die jährlich an die tausend Eier oder Samenkörner, und jenen, die nur äußerst wenige hervorbringen, besteht darin, daß die langsam zeugenden unter günstigen Bedingungen ein wenig mehr Jahre zur Bevölkerung eines Bezirkes brauchen, mag er auch noch so groß sein. Der Condor legt zwei Eier und der Strauß zwanzig, und doch kann der Condor in demselben Lande eine größere Nachkommenschaft bekommen; der Eissturmvogel legt nur ein Ei, und doch glaubt man, daß keine Vogelart auf der Welt so zahlreiche Vertreter habe. Eine Fliege legt hunderte von Eiern und eine andere, z. B. die Hippobosca, ein einziges, aber dieser Unterschied bestimmt nicht, wie viel Vertreter der beiden Arten in einem Bezirk erhalten werden können. Eine große Anzahl Eier ist von einiger Wichtigkeit für die Arten, die von einer schwankenden Menge Nahrung abhängen; denn sie gestattet ihnen, ihre Zahl schnell zu vermehren. Aber die eigentliche Wichtigkeit einer großen Anzahl von Eiern oder Samenkörnern besteht darin, daß sie zu irgend einer Lebenszeit ein hohes Maß von Zerstörung ausgleicht; und diese Zeit ist in der großen Mehrzahl der Fälle eine frühe. Wenn ein Tier irgendwie seine eigenen Eier oder Jungen beschützen kann, so wird, wenn es auch nur eine geringe Anzahl hervorbringt, doch der Durchschnittsbestand voll aufrecht erhalten werden. Wenn aber viele Eier oder Junge zerstört werden, müssen viele hervorgebracht werden, oder die Art wird erlöschen. Um die volle Anzahl der Vertreter einer Baumart, die durchschnittlich tausend Jahre lebte, zu bewahren, würde es genügen, wenn einmal in tausend Jahren ein einziges Samenkorn hervorgebracht würde, vorausgesetzt, daß dies Samenkorn nie zerstört würde, und man sicher wäre, daß es an einem passenden Platze aufginge. So hängt in allen Fällen die Durchschnittszahl einer Tier- oder Pflanzenart nur mittelbar von der Anzahl der Eier oder Samenkörner ab.

Wenn man auf die Natur blickt, ist es sehr notwendig, immer die vorhergehenden Betrachtungen sich gegenwärtig zu halten, niemals zu vergessen, daß, wie man sagen kann, jedes einzige organische Wesen aufs äußerste strebt, seine Zahl zu vermehren, und daß jedes in irgend einem Lebensabschnitt durch den Kampf lebt, daß unvermeidliche Zerstörung entweder die Alten oder die Jungen während jedes Geschlechts oder in wiederkehrenden Zwischenräumen schwer trifft. Erleichtert ein Hindernis, mildert die Zerstörung, so wenig es auch sei, und die Anzahl der Arten wird beinahe augenblicklich in einem gewissen Grade wachsen.

Die Ursachen, welche das natürliche Streben jeder Art, sich zu vermehren, hindern, sind höchst dunkel. Blicken wir auf die kräftigste Art. Sie wird in demselben Maße, wie sie in Mengen schwärmt, streben, sich noch weiter zu vermehren. Wir wissen auch nicht in einem einzigen Falle genau, welches die Hindernisse sind. Dies wird auch niemand überraschen, der darüber nachdenkt, wie unwissend wir in diesem Punkt sogar in Bezug auf den Menschen sind, obgleich man ihn so unvergleichlich besser kennt als irgend ein Tier. Diese Hindernisse der Vermehrung sind von mehreren Schriftstellern geschickt behandelt worden, und ich hoffe, sie in einem künftigen Werk in einer beträchtlichen Ausdehnung zu erörtern, besonders in Bezug auf die Raubtiere von Südamerika. Hier will ich nur ein paar Bemerkungen machen, um dem Leser einige der Hauptpunkte ins Gedächtnis zurückzurufen. Eier oder sehr junge Tiere scheinen gewöhnlich am meisten zu leiden, aber das ist nicht immer der Fall. Bei Pflanzen ist die Vernichtung des Samens besonders groß, aber nach einigen Beobachtungen, die ich gemacht habe, scheint es, daß die Sämlinge am meisten dadurch leiden, daß sie in dicht mit andern Pflanzen besetztem Boden keimen. Sie werden auch in großer Anzahl von verschiedenartigen Feinden zerstört; z. B. beobachtete ich auf einem drei Fuß langen und zwei Fuß breiten umgegrabenen und gereinigten Stück Erde alle Sämlinge unserer eingeborenen Unkräuter, als sie herauskamen, und von 357 wurden nicht weniger als 295 hauptsächlich durch Schnecken und Kerbtiere vernichtet. Wenn man Rasen, der lange geschnitten worden ist, (und dasselbe würde bei Rasen, der von Vierfüßlern ganz abgeweidet ist, der Fall sein) wachsen ließe, so würden die kräftigeren Pflanzen die weniger kräftigen, obgleich voll ausgewachsenen töten; so gingen von 20 Arten, die auf einem kleinen Flecken von geschnittenem Rasen (3:4 Fuß) wuchsen, neun Arten ein, weil die andern Arten frei aufwachsen durften.

Die Menge der Nahrung giebt für jede Art natürlich die Grenze, bis zu der sie sich vermehren kann. Aber sehr häufig wird die Durchschnittsanzahl einer Art nicht davon bestimmt, ob sie genug Nahrung erhält, sondern ob sie andern Tieren als Beute dient. So scheint es wenig zweifelhaft, daß der Bestand an Rebhühnern, Haselhühnern und Hasen auf irgend einem großen Gute hauptsächlich von der Ausrottung des Ungeziefers abhängt. Wenn während der nächsten 20 Jahre kein Stück Wild in England geschossen würde, und zu gleicher Zeit kein Ungeziefer ausgerottet würde, so würde aller Wahrscheinlichkeit nach weniger Wild als jetzt da sein, obgleich jetzt jährlich hunderttausend Stück geschossen werden. Andererseits wird in manchen Fällen, wie beim Elefanten, kein Tier durch Raubtiere getötet, denn sogar der Tiger in Indien wagt höchst selten einen jungen Elefanten anzugreifen, der von der Alten beschützt wird.

Das Klima spielt bei der Bestimmung der Durchschnittszahl einer Art eine wichtige Rolle, und regelmäßig wiederkehrende Zeiten außerordentlicher Kälte oder Trockenheit scheinen von allen Hindernissen am meisten zu wirken. Ich berechnete (hauptsächlich nach der sehr verminderten Zahl von Nestern im Frühling), daß der Winter von 1854 auf 55 vier Fünftel von den Vögeln auf meinem eigenen Grund und Boden vernichtet hat, eine erschrecklich große Vernichtung, wenn man sich erinnert, daß zehn von hundert eine außerordentlich hohe Sterblichkeitsziffer bei menschlichen Epidemieen ist. Die Wirksamkeit des Klimas scheint auf den ersten Blick mit dem Kampf ums Dasein garnichts zu thun zu haben; aber insofern als es hauptsächlich die Verminderung der Nahrung bewirkt, veranlaßt es den heftigsten Kampf zwischen den Einzelwesen derselben wie verschiedener Arten, die von der gleichen Nahrung leben. Sogar durch die unmittelbare Wirkung der Witterung, z. B. einer außerordentlich kalten, werden die wenigst kräftigen Geschöpfe oder die, welche im Verlauf des vorrückenden Winters am wenigsten Nahrung bekommen haben, am meisten leiden. Wenn wir von Süden nach Norden oder aus einer feuchten in eine trockene Gegend reisen, sehen wir stets einige Arten seltener und seltener werden und schließlich verschwinden. Und da der Wechsel des Klimas in die Augen fällt, so sind wir versucht, seinem unmittelbaren Einfluß die ganze Wirkung zuzuschreiben. Das ist indessen irrig; wir vergessen, daß jede Art, auch da, wo sie am zahlreichsten ist, in irgend einem Lebensabschnitt beständig von Feinden oder Mitbewerbern um dieselbe Stelle und dieselbe Nahrung eine ungeheure Zerstörung erleidet. Und wenn diese Feinde oder Mitbewerber nur im geringsten durch eine ganze leichte Änderung des Klimas begünstigt werden, so wächst ihre Zahl; und da jeder Raum schon vollständig besetzt ist, muß die andere Art sich vermindern. Wenn wir auf einer Reise nach Süden die Abnahme der Zahl einer Art sehen, so können wir sicher glauben, daß der Grund ebenso gut darin liegt, daß eine andere Art begünstigt wird, wie, daß die eine Schaden erleidet. Das Gleiche ist, wenn auch in einem etwas geringeren Grade, auf einer Reise nach dem Norden der Fall: denn die Zahl von Arten aller Gattungen, also auch von Mitbewerbern, nimmt nordwärts ab. Daher treffen wir auf einer Reise nach Norden oder bei der Besteigung eines Berges weit öfter auf zwerghafte Formen, deren Verkrüppelung unmittelbar durch die Unbill des Klimas veranlaßt ist, als bei einer Reise nach Süden oder dem Abstieg von einem Berg. In den nördlichen Eisgegenden, auf schneebedeckten Berggipfeln oder in vollkommenen Wüsten findet der Kampf ums Dasein fast ausschließlich mit den Elementen statt.

Daß das Klima hauptsächlich mittelbar durch Begünstigung einzelner Arten wirkt, sehen wir deutlich an der außerordentlich großen Zahl von Pflanzen, die in unseren Gärten unser Klima ganz gut vertragen, die aber niemals heimisch werden, weil sie weder den Wettbewerb unserer eingeborenen Pflanzen aushalten, noch der Vertilgung durch unsere eingeborenen Tiere widerstehen können.

Wenn die Zahl einer Art, dank sehr günstigen Umständen, auf einer kleinen Fläche sich ungewöhnlich vermehrt, so folgen oft epidemische Krankheiten, – wenigstens scheint das gewöhnlich bei unserm Wild vorzukommen; – und wir haben hier ein einschränkendes Hindernis, das vom Kampf ums Dasein unabhängig ist. Aber sogar einige der sogenannten epidemischen Krankheiten scheinen durch Schmarotzerwürmer verpflanzt zu werden, die irgendwie, vielleicht zum Teil durch die Leichtigkeit ihrer Verbreitung unter zusammengedrängten Tieren, unverhältnismäßig begünstigt sind. Hier tritt also eine Art Kampf zwischen dem Schmarotzer und seiner Beute auf.

Auf der anderen Seite ist in vielen Fällen ein großer Bestand von Vertretern derselben Art im Verhältnis zur Zahl ihrer Feinde zu ihrer Erhaltung durchaus nötig. So können wir auf unseren Feldern leicht eine Fülle von Korn, Rübensaat u. s. w. aufziehen, weil die Samenkörner im Vergleich zur Zahl der Vögel, die sich von ihnen nähren, in großem Übermaß vorhanden sind; auch kann die Zahl der Vögel, obwohl sie zu einer Jahreszeit Überfluß an Nahrung haben, nicht im Verhältnis mit dem Nahrungsvorrat wachsen, da der Winter ihre Anzahl einschränkt. Aber wer es versucht hat, weiß, wie mühevoll es ist, in einem Garten Samen von etwas Weizen oder anderen derartigen Pflanzen zu bekommen: ich habe in diesem Fall jedes einzige Samenkorn verloren. Diese Ansicht, daß zur Erhaltung ein großer Bestand derselben Art nötig ist, erklärt, glaube ich, einige eigentümliche Thatsachen in der Natur, z. B. daß sehr seltene Pflanzen zuweilen an den wenigen Flecken, wo sie vorkommen, in außerordentlicher Fülle vorhanden sind; und daß manche gesellig lebende Pflanzen auch an der äußersten Grenze ihrer Verbreitung vergesellschaftet sind, d. h. eine Fülle von Vertretern aufweisen. Denn in solchen Fällen können wir glauben, daß eine Pflanze nur da vorhanden sein kann, wo ihre Lebensbedingungen so günstig sind, daß viele zugleich leben und die Art vor gänzlicher Vertilgung bewahren können. Ich möchte noch hinzufügen, daß die guten Wirkungen der Kreuzung und die schlechten der strengen Inzucht zweifellos in vielen dieser Fälle eine Rolle spielen. Aber ich will diesen Gegenstand hier nicht weiter erörtern.

Die verwickelten Beziehungen aller Tiere und Pflanzen zu einander im Kampf ums Dasein.

Viele Fälle werden berichtet, die zeigen, wie verwickelt und unerwartet die Beziehungen zwischen den organischen Wesen sind, die in demselben Lande miteinander kämpfen. Ich will nur ein einziges Beispiel dafür geben, das mich trotz seiner Einfachheit gefesselt hat. Auf dem Gute eines Verwandten in Staffordshire, wo mir reichliche Mittel zur Forschung zu Gebote standen, gab es eine große und äußerst dürre Heide, die noch niemals die Hand eines Menschen berührt hatte; aber mehrere Morgen genau derselben Art waren vor fünfundzwanzig Jahren eingefriedigt und mit schottischen Kiefern bepflanzt worden. Die Umwandlung des einheimischen Pflanzenwuchses des angepflanzten Teils der Heide war höchst bemerkenswert, bemerkenswerter als man ihn zu sehen bekommt, wenn man von einem Erdreich zu einem ganz verschiedenen geht. Nicht nur hatten sich die Verhältniszahlen der Heidepflanzen ganz geändert, sondern es gediehen auch ohne Hinzurechnung der Gräser und Riedgräser auf der Anpflanzung zwölf Pflanzenarten, die man auf der Heide nicht finden konnte. Die Wirkung auf die Kerbtiere muß noch größer gewesen sein, denn sechs kerbtierfressende Vögel waren auf der Anpflanzung ganz gewöhnlich, wurden aber auf der Heide nicht gesehen, auf der zwei oder drei andere kerbtierfressende Vögel sich aufhielten. Man sieht hier, wie mächtig die Einführung eines einzigen Baumes gewesen ist; denn etwas anderes hat man mit dem Lande nicht gethan, außer daß man es durch Einfriedigung dem Rindvieh unzugänglich gemacht hat. Aber wie wichtig eine einfache Einfriedigung ist, sah ich deutlich bei Farnham in Surrey. Dort giebt es ausgedehnte Heiden mit einigen wenigen Beständen von alten schottischen Kiefern auf den vereinzelten Hügelspitzen. In den letzten zehn Jahren sind weite Strecken eingefriedigt worden, und die selbstsprossenden Kiefern wachsen jetzt in Mengen hervor, so eng zusammen, daß nicht alle leben können. Als ich erfuhr, daß diese jungen Bäume nicht ausgesät oder angepflanzt seien, war ich so überrascht, daß ich zu verschiedenen Aussichtspunkten ging, von wo aus ich hundert Morgen der nicht eingefriedigten Heide übersehen konnte; aber ich sah außer den alten angepflanzten Kiefern-Beständen buchstäblich nicht eine einzige schottische Kiefer. Aber als ich genau zwischen die Büsche des Heidekrautes blickte, fand ich eine Menge von Sämlingen und Bäumchen, die stets von dem Rindvieh abgeweidet waren. Auf einer Elle im Geviert, mehrere hundert Ellen von einem der alten Bestände entfernt, zählte ich 32 Bäumchen; und eines von ihnen mit 26 Jahresringen hatte während vieler Jahre versucht, seinen Wipfel über die Büsche des Heidekrautes zu erheben; es war ihm nicht gelungen. Kein Wunder, daß das Stück Land, sobald es eingefriedigt worden war, sich mit kräftig wachsenden jungen Fichten dicht bedeckte. Und doch war die Heide so außerordentlich dürr und so ausgedehnt, daß sich niemand jemals eingebildet hätte, daß das Rindvieh auf ihr mit so viel Ausdauer und Erfolg sich sein Futter gesucht hat.

Wir sehen hier das Rindvieh vollkommen über das Dasein der schottischen Kiefer entscheiden; aber in mehreren Teilen der Welt entscheiden die Kerbtiere über das Dasein des Rindviehs. Paraguay bietet vielleicht das eigentümlichste Beispiel hierfür; denn dort kommen weder Rinder noch Pferde noch Hunde wild vor, obwohl sie nördlich und südlich davon in wildem Zustande schwärmen. Azara und Rengger haben nun dargethan, daß die Ursache hiervon das in Paraguay häufigere Vorkommen einer Fliege ist, die ihre Eier in den Nabel der eben erst geborenen Jungen dieser Tiere legt. Die Vermehrung dieser Fliegen muß bei ihrer großen Zahl durch mehrere Mittel verhindert werden, wahrscheinlich durch andere Schmarotzer-Kerfen. Wenn man in Paraguay gewisse kerbtierfressende Vögel vermindern würde, würden die Schmarotzer-Kerfen sich wahrscheinlich vermehren. Das würde die Zahl der nabelaufsuchenden Fliegen vermindern; Rindvieh und Pferde würden wild werden, und dieser Umstand würde sicherlich (wie ich es wirklich in einigen Teilen Südamerikas beobachtet habe) den Pflanzenwuchs sehr ändern. Das würde wieder auf die Kerbtiere einen weitgehenden Einfluß üben, und dies, wie wir gerade in Staffordshire gesehen haben, auf die kerbtierfressenden Vögel, u. s. w. in immer wachsenden Kreisen der Verwicklung. Freilich werden die Beziehungen in der Natur nicht immer so einfach wie diese sein. Kampf auf Kampf muß beständig mit wechselndem Erfolg wiederkehren. Aber doch werden auf dem langen Wege die Kräfte so genau ausgeglichen, daß das Aussehen der Natur für lange Zeiträume gleichmäßig bleibt, obwohl doch sicherlich die geringste Kleinigkeit dem einen organischen Wesen den Sieg über ein anderes verleihen würde. Nichtsdestoweniger wundern wir uns – denn so tief ist unsere Unwissenheit und so groß unsere Anmaßung –, wenn wir von der Vernichtung eines organischen Wesens hören. Da wir den Grund nicht sehen, rufen wir Sintfluten herbei, um die Welt zu verwüsten, und erfinden Gesetze über die Dauer der Lebensformen.

Ich fühle mich gedrungen, ein weiteres Beispiel zu geben, das zeigen soll, wie Pflanzen und Tiere, die auf der Stufenleiter der Natur voneinander getrennt sind, durch eine Kette von verwickelten Beziehungen miteinander verknüpft werden. Ich werde nachher Gelegenheit haben, zu erweisen, daß die ausländische Lobelia fulgens in meinem Garten niemals von Kerbtieren aufgesucht wird, und daß sie infolge dessen nach ihrem besonderen Bau niemals Samen bekommt. Fast alle unsere Knabenkräuter verlangen durchaus den Besuch von Kerbtieren zur Forttragung des Blütenstaubes und zur Befruchtung. Nach Versuchen habe ich gefunden, daß zur Befruchtung des Stiefmütterchens (Viola tricolor) Hummeln fast unentbehrlich sind, denn andere Bienen besuchen diese Blume nicht. Ferner ist der Besuch der Bienen zur Befruchtung mancher Kleearten nötig: z. B. ergaben 20 Blütenköpfe holländischen Klees (Trifolium repens) 2 290 Samenkörner, 20 andere, die vor Besuch von Bienen geschützt waren, brachten nicht ein einziges hervor. Ferner brachten 100 Blütenköpfe roten Klees (T. pratense) 2 700 Samenkörner hervor, die gleiche geschützte Anzahl nicht ein einziges. Hummeln allein besuchen den roten Klee, da andere Bienen den Nektar nicht erreichen können. Es ist berichtet worden, daß Motten die Kleearten befruchten können; aber ich bezweifle, ob dies für den roten Klee zutrifft, da ihr Gewicht nicht ausreicht, die geflügelten Blumenblätter herabzudrücken. Daher ist es ein sehr wahrscheinlicher Schluß, daß, wenn die ganze Gattung der Hummeln in England ausgerottet oder sehr selten würde, das Stiefmütterchen und der rote Klee sehr selten werden oder ganz verschwinden würden. Die Zahl der Hummeln in einem Bezirk hängt in hohem Grade von der Zahl der Feldmäuse ab, die ihre Waben und Nester zerstören. Und Colonel Newman, der die Gewohnheiten der Hummeln lange beobachtet hat, glaubt, daß »auf diese Weise mehr als zwei Drittel von ihnen in ganz England ausgerottet werden.« Nun ist, wie jeder weiß, die Zahl der Mäuse in beträchtlichem Maße von der Zahl der Katzen abhängig, und Colonel Newman bemerkt: »In der Nähe von Dörfern und kleinen Städten habe ich die Nester der Hummeln zahlreicher als irgendwo gesehen, was ich der Zahl der Katzen zuschreibe, die die Mäuse vertilgen.« Daher ist es leicht glaublich, daß ein Tier aus der Katzenfamilie, das in einem Bezirk sehr zahlreich vorkommt, durch die unmittelbare Einwirkung auf die Mäuse und die mittelbare auf die Bienen, auch die Häufigkeit gewisser Blumen in diesem Bezirk bestimmt.

Bei jeder Art spielen wahrscheinlich viele verschiedene Hindernisse, die in verschiedenen Lebensabschnitten und zu verschiedenen Jahreszeiten wirken, eine Rolle, von denen gewöhnlich eines oder einige wenige die mächtigsten sind; aber alle zusammen werden für die Durchschnittszahl oder sogar das Dasein der Art entscheidend sein. In manchen Fällen kann man zeigen, daß auf dieselbe Art in verschiedenen Bezirken sehr verschiedene Hindernisse einwirken. Wenn wir Pflanzen und Gebüsche betrachten, die ein Hügelgewirr bedecken, so fühlen wir uns versucht, ihre Verhältniszahlen und Arten dem zuzuschreiben, was wir Zufall nennen. Doch wie falsch ist diese Ansicht! Jeder hat gehört, daß, wenn ein amerikanischer Wald niedergeschlagen wird, ein ganz anderer Pflanzenwuchs aufsproßt; aber man hat beobachtet, daß altes indianisches Mauerwerk, das früher von Bäumen frei gewesen sein muß, jetzt denselben schönen Wechsel und Anteil an Arten aufweist, der sich in dem umgebenden jungen Wald findet. Was für ein Kampf muß sich in langen Jahrhunderten abgespielt haben zwischen den einzelnen Baumarten, von denen jede jährlich Tausende von Samenkörnern ausgestreut hat; was für ein Krieg der Kerbtiere untereinander, der Kerbtiere, Schnecken und anderer Tiere mit den Vögeln und Raubtieren, die alle sich zu vermehren streben, die sich alle voneinander oder von den Bäumen, ihren Samen und Sämlingen, oder von den andern Pflanzen nähren, die zuerst den Grund und Boden bedeckten und so das Wachstum der Bäume hinderten. Wirf eine Handvoll Federn hin, und alle fallen nach bestimmten Gesetzen zu Boden, aber wie einfach ist die Frage, wohin eine jede fallen wird, im Vergleich mit der nach der Wirkung und Gegenwirkung der unzähligen Pflanzen und Tiere, die im Laufe von Jahrhunderten die Verhältniszahlen und Arten der Bäume bestimmt haben, die jetzt auf dem alten indianischen Mauerwerk wachsen.

Die Abhängigkeit eines organischen Wesens von einem andern, wie eines Schmarotzers von seiner Beute, besteht gewöhnlich zwischen Wesen, die auf der Stufenleiter der Natur weit voneinander getrennt sind. Zuweilen tritt sie ebenso bei denjenigen ein, von denen man ausdrücklich sagen kann, daß sie mit einander ums Dasein kämpfen, wie bei den Heuschrecken und den grasfressenden Vierfüßlern. Aber der Kampf wird fast stets heftiger zwischen den Vertretern derselben Art sein, denn sie bewohnen dieselben Bezirke, brauchen dieselbe Nahrung und sind denselben Gefahren ausgesetzt. Bei den Spielarten derselben Art wird der Kampf gewöhnlich fast ebenso heftig sein, und wir sehen zuweilen den Streit schnell entschieden; wenn z. B. mehrere Spielarten von Weizen zusammen gesät werden und die gemischte Saat wieder ausgesät wird, so werden einige von den Spielarten, die zu dem Erdreich oder dem Klima am besten passen oder naturgemäß die fruchtbarsten sind, die andern besiegen und so mehr Samen hervorbringen und werden infolge dessen in wenigen Jahren die andern Spielarten verdrängen. Um auch nur einen gemischten Bestand von so außerordentlich nahe verwandten Spielarten wie die verschiedenfarbigen süßen Erbsen zu erhalten, muß man sie jedes Jahr gesondert ernten und den Samen darauf in dem gehörigen Verhältnis mischen; sonst werden die schwächeren Sorten beständig an Zahl abnehmen und verschwinden. Ebenso steht es ferner mit den Spielarten der Schafe; es ist behauptet worden, daß gewisse Bergspielarten andere Bergspielarten aushungern, so daß sie nicht zusammengehalten werden können. Dasselbe Ergebnis tritt ein, wenn man verschiedene Spielarten des medizinischen Blutegels zusammen hält. Man kann sogar bezweifeln, ob die Spielarten irgend einer unserer Hauspflanzen und -tiere so genau gleiche Stärke, Gewohnheiten und Bildung haben, daß die ursprünglichen Verhältnisse eines gemischten Bestandes (wenn man die Kreuzung verhindert) für ein halbes Dutzend Geschlechter aufrecht erhalten werden könnte, falls man den Kampf ebenso zuläßt, wie er bei den Wesen im Naturzustande stattfindet, und nicht jährlich den Samen oder die Jungen in dem gehörigen Verhältnis am Leben erhält.

Der Kampf ums Dasein ist am heftigsten zwischen den Einzelwesen und Spielarten derselben Art.

Da die Arten derselben Gattung gewöhnlich, wenn auch durchaus nicht immer, in Gewohnheiten, Körperbildung und stets im Körperbau sehr ähnlich sind, so wird der Kampf zwischen ihnen, wenn sie miteinander in Wettbewerb treten, heftiger sein, als zwischen den Arten verschiedener Gattungen. Wir sehen das an der kürzlich erfolgten Ausbreitung einer Schwalbenart über Teile der Vereinigten Staaten, die die Abnahme einer andern Art zur Folge gehabt hat. Die kürzlich erfolgte Vermehrung der Misteldrossel in Teilen von Schottland hat die Verminderung der Singdrossel verursacht. Wie oft hören wir, daß eine Rattenart unter den verschiedensten Himmelstrichen den Platz einer andern eingenommen hat. In Rußland hat die kleine asiatische Kellerassel überall ihre große Namensschwester vor sich hergetrieben. In Australien vernichtet die eingeführte Stockbiene schnell die kleine, stachellose, eingeborene Biene. Eine Art Feldsenf verdrängt, wie man erkannt hat, eine andere Art, und ebenso ist es in andern Fällen. Nur undeutlich sehen wir, wie so der Wettbewerb zwischen verwandten Formen, die im Naturhaushalt beinahe denselben Platz ausfüllen, am heftigsten ist; aber wahrscheinlich könnten wir in keinem Falle genau angeben, warum in dem großen Lebenskampf eine Art den Sieg über eine andere errungen hat.

Aus den vorhergehenden Bemerkungen kann eine sehr wichtige Folgerung abgeleitet werden, nämlich, daß der Körperbau eines jeden organischen Wesen in einer sehr wichtigen, oft indessen verborgenen Beziehung zu dem aller andern organischen Wesen steht, mit denen es in Wettbewerb um die Nahrung und den Raum tritt, die es zu fliehen hat, oder denen es nachstellt. Das ist klar beim Bau der Zähne und Klauen des Tigers, sowie bei dem der Beine und Klauen des Schmarotzers, der sich an den Haaren auf dem Tigerleib anklammert. Aber bei dem schön gefiederten Samen des Löwenzahns und den platten und befranzten Beinen des Wasserflohs scheint die Beziehung zuerst auf die Elemente Luft und Wasser beschränkt. Doch der Vorzug der gefiederten Samenkörner steht zweifellos in engster Beziehung zu dem Lande, das schon dicht mit andern Pflanzen bedeckt ist; denn so können die Samenkörner weit verstreut werden und auf unbesetzten Boden fallen. Dem Wasserfloh gestattet der zum Tauchen so geeignete Bau seiner Beine den Wettbewerb mit andern Wasserkerfen, die Jagd auf Beute und die Flucht vor andern Tieren, die ihm nachstellen.

Der Vorrat von Nahrung, der in dem Samen vieler Pflanzen angesammelt ist, scheint auf den ersten Blick keine Art Beziehung zu anderen Pflanzen zu haben. Aber aus dem starken Wachstum junger Pflanzen, die aus solchem Samen gezogen werden, wie Erbsen und Bohnen, wenn sie mitten zwischen langes Gras gesät sind, kann man vermuten, daß der Hauptnutzen der im Samen befindlichen Nahrung darin besteht, das Wachstum der Sprößlinge während ihres Kampfes mit andern kräftig um sie herum wachsenden Pflanzen zu begünstigen.

Sehen wir uns eine Pflanze in dem Mittelpunkt ihres Verbreitungsgebietes an. Warum ist die Zahl ihrer Vertreter nicht doppelt oder viermal so groß? Wir wissen, daß sie ganz gut einer etwas größeren Hitze oder Kälte, Feuchtigkeit oder Trockenheit widerstehen kann, denn sie ist anderswo in ein wenig heißeren oder kälteren, feuchteren oder trockeneren Bezirken verbreitet. In diesem Falle können wir deutlich sehen, daß, wenn wir der Pflanze in unserer Einbildung das Vermögen zuerkennen wollten, die Zahl ihrer Vertreter zu vermehren, wir ihr irgend einen Vorteil vor ihren Mitbewerbern oder vor den Tieren, denen sie zur Beute dient, geben müßten. An den Grenzen ihrer geographischen Verbreitung wäre eine Umwandlung im Bau unserer Pflanze mit Rücksicht auf das Klima offenbar ein Vorteil für sie. Wir haben Grund zu glauben, daß nur wenige Pflanzen so weit verbreitet sind, daß sie ausschließlich durch die Strenge des Klimas vernichtet werden. Erst, wenn wir an die äußersten Grenzen des Lebens, an die Eisgebiete und den Saum einer völligen Wüstenei gelangen, wird der Wettbewerb aufhören. Das Land mag außerordentlich kalt und trocken sein, es wird doch an den wärmsten oder feuchtesten Flecken ein Wettbewerb zwischen einigen wenigen Arten oder den Einzelwesen derselben Art stattfinden.

Daraus können wir erkennen, daß durch die Versetzung einer Pflanze oder eines Tieres in ein neues Land unter neue Mitbewerber die Lebensbedingungen sich gewöhnlich wesentlich ändern werden, auch wenn das Klima genau dasselbe wie in der früheren Heimat ist. Um die Durchschnittszahl in der neuen Heimat zu vermehren, müßten wir eine Ummodelung auf einem anderen Wege als dem vornehmen, den man im Mutterlande hätte einschlagen müssen, denn wir müßten dem Geschöpfe einen Vorteil über eine andere Gruppe von Mitbewerbern oder Feinden verschaffen.

In der Phantasie läßt sich der Versuch anstellen, einer Art einen Vorteil über eine andere zu verschaffen. Wahrscheinlich würden wir in keinem einzigen Falle wissen, was wir thun sollen. Dies sollte uns von unserer Unwissenheit in betreff der gegenseitigen Beziehung der organischen Wesen überzeugen. Aber diese Überzeugung ist ebenso notwendig, wie schwer zu gewinnen. Wir können nur ständig im Sinne behalten, daß jedes organische Wesen darnach strebt, sich in einem geometrischen Verhältnis zu vermehren, daß jedes in irgend einem Lebensabschnitt, während irgend einer Jahreszeit in jedem Geschlecht oder in Zwischenräumen für sein Dasein kämpfen und häufig Vernichtung erleiden muß. Wenn wir an diesen Kampf denken, können wir uns mit dem sicheren Glauben trösten, daß dieser Krieg in der Natur nicht unaufhörlich ist, daß keine Furcht empfunden wird, der Tod gewöhnlich schnell eintritt, und die Starken, Gesunden und Glücklichen am Leben bleiben und sich vervielfachen.

Charles Darwin

Die Entstehung der Arten durch Naturauslese

Inhalt

3. Kapitel.

Der Kampf ums Dasein.